venerdì 28 dicembre 2012

Il Cervello e il Sesso: Perchè e Come il Cervello Maschile è diverso da quello Femminile: Ormoni Sessuali, Cervello e Comportamento

Pag. 549-551 del Testo.

Anche se non ci sono Dimorfismi Anatomici evidenti, i Circuiti Neurali dei Cervelli Maschile e Femminile devono in qualche modo essere diversi per tenere conto degli specifici Comportamenti legati al Genere, che si tratti del canto di un uccello o del Comportamento Sessuale Umano.

Ricordiamoci che il tipo di Ormoni Sessuali che circolano nel Sangue sono determinati dalle Gonadi,  ed il Dimorfismo delle Gonadi è ordinariamente specificato dai nostri Geni.

Come descritto in precedenza, individui con un Cromosoma Y esprimono il TDF (Fattore di Determinazione del Testicolo) che fa in modo che le Gonadi indifferenziate si trasformino in Testicoli.

Gli individui a cui manca il Cromosoma Y non producono TDF, hanno le Gonadi trasformate in Ovaie.

La differenziazione in Testicoli ed Ovaie determina una successione di Eventi Formativi nel Corpo.

Il più importante per la Differenziazione Sessuale del Cervello, è la produzione di Androgeni da parte dei Testicoli.

Gli Ormoni Androgeni innescano la Mascolinizzazione del Sistema Nervoso mediante Regolazione delle Espressioni di una serie di Geni correlati con il Genere Maschile.

In assenza di Androgeni si ha la Femminizzazione del Sistema Nervoso attraverso un diverso Pattern di Espressioni Geniche.

Non c'è nulla di fondamentalmente determinato riguardo la Sensibilità del Cervello agli Ormoni.

Si tratta di un Tessuto Corporeo tra i tanti in attesa di un Segnale Ormonale per decidere il suo Specifico Percorso di Sviluppo e Crescita.

Gli Ormoni Androgeni forniscono un Segnale Unitario [o univoco?] per la Mascolinizzazione del Cervello, come negli altri vari Tessuti del Corpo che sono Dimorfici.

Gli Steroidi possono influenzare i Neuroni in due modi generali, come illustrato in figura.


  1. Possono agire rapidamente (al più entro qualche secondo) per alterare:
    a) l'Eccitabilità della Membrana
    b) la Sensibilità ai Neurotrasmettitori
    c) il Rilascio di Neurotrasmettitori
    Gli Steroidi fanno questo in genere perchè si legano direttamente a vari Enzimi, oppure ne modulano le funzioni; e fanno lo stesso oltre che sugli Enzimi, anche sui Canali, e sui Recettori del Trasmettitore.
    Ad esempio alcuni Metaboliti (prodotti di degradazione) del Progesterone, si legano ai Recettori Inibitori GABAa e quindi potenziano l'Intensità di Corrente data dai portatori di seconda specie Ioni Cloro Cl- attivati dal GABA.
    L'effetto di questi Metaboliti del Progesterone sono piuttosto simili agli effetti Sedativi ed Antiepilettici della Classe di Farmaci Benzodiazepine. 
  2. Gli Steroidi possono diffondersi attraverso la Membrana Esterna e legarsi a specifici tipi di Recettori Steroidei nel Nucleo e nel Citoplasma. I Recettori che si legano a Steroidi possono sia stimolare che inibire la Trascrizione di specifici Geni del Nucleo, un processo che può durare da qualche minuto a ore.
Recettori specifici esistono per ciascun tipo di Ormone Sessuale e la distribuzione di ciascun tipo di recettore varia notevolmente attraverso il Cervello. 

Paradossalmente, il Testosterone non provoca cambiamenti nell'Espressione Genica che produce la Mascolinizzazione del Cervello Maschile. 

Ricordiamo che il Testosterone è convertito all'interno del Citoplasma Neuronale in Estradiolo in un singolo passo chimico, catalizzato dall'enzima Aromatasi.

In realtà è l'Estradiolo che legandosi ai relativi Recettori, che innesca la Mascolinizzazione durante lo Sviluppo del Sistema Nervoso.

Dal momento che le Gonadi Femminili non producono un aumento di Estrogeni nei primi stadi dello Sviluppo, i Cervelli Femminili normalmente sfuggono a questa trasformazione innescata da Steroidi.

Se i topolini femmina appena nati sono trattati con Estrogeni, essi avranno un grande Nucleo Dimorfico Sessuale (SDN) e svilupperanno da adulti un Comportamento Mascolino.

Quello che non è chiaro è quali siano i Geni Responsabili della Mascolinizzazione che vengono Regolati nelle varie parti del Cervello dagli Ormoni Sessuali.

Uno Studio del 2004 di Amateau e McCarthy mostra che uno dei fattori di Mascolinizzazione del Cervello "a valle" di Estradiolo e Testosterone è la produzione delle Prostaglandine [in particolare la Prostaglandina-E2 la cui sigla è PGE2].

Le Prostaglandine [come riportato nell'articolo di Wikipedia riportato qui] sono composti derivati dall'Acido Arachidonico, un Acido Grasso presente nel Cervello ed in altri Organi.

Uno degli Enzimi coinvolti nella Sintesi delle Prostaglandine è la Cicloossigenasi (il cui acronimo dall'inglese "Cyclo-Oxigenase" è COX).

Le Prostaglandine hanno molti ruoli e sono presenti in diversi processi, in particolare vengono prodotte dopo un Danno ai Tessuti e sono coinvolte nella induzione di Dolore e Febbre [ed infatti nell'articolo di Wikipedia si fa notare che i FANS inibiscono tra l'altro la sintesi della Prostaglandine bloccando l'attività del COX].

Nello Studio di Amateau e McCarthy si rileva che topolini maschi appena nati o a livello fetale trattati con inibitori di COX [appunto i FANS, in particolare loro usano la Indometacina] presentano Comportamenti Copulatori ridotti allo Stadio Adulto.

Qui c'è una contraddizione tra quanto riporta il Testo e quanto invece riporta l'Articolo. 

Il Testo dice anche che lo Studio di Amateau e McCarthy sostiene che topolini femmine appena nati o a livello fetale trattati sempre con inibitori di COX esibiscono da adulti un Comportamento Copulatorio Mascolino, mentre l'articolo di Amateau e McCarthy dice in inglese: 

"Conversely, administration of PGE(2) to newborn females masculinizes the POA and leads to male sex behavior in adults, thereby highlighting the pathway of steroid-independent brain masculinization"

Che vuol dire che il Comportamento Copulatorio Mascolino non è stato prodotto da inibitori di COX ma esattamente dal contrario! Se abbiamo capito bene, inibire il COX vuol dire ridurre la produzione di Prostaglandine, mentre Amateau e McCarthy affermano di avere somministrato PGE2 ai topolini femmina appena nati, e questo li spinge a Comportamenti Sessuali Maschili. 

Il Testo quindi aggiunge che, "il Comportamento dei topolini femmina, ed il Cervello, furono [da Amateau e McCarthy secondo loro] parzialmente Mascolinizzati nonostante la mancanza degli usuali Ormoni Sessuali che hanno questo ruolo, dunque muovendoci un passo a valle dall'Estradiolo nella Reazione a Catena che provoca la Mascolinizzazione".

Infine si fa notare che c'è un aspetto affascinante in questo Studio, che consiste nel fatto che il Dolore Fisico Umano è spesso trattato con [FANS] inibitori di COX come l'Aspirina. E solo il tempo ci dirà se l'uso di Analgesici da parte di una donna in stato di gravidanza influirà sul comportamento sessuale del nascituro.

Gli Ormoni Steroidei possono esercitare effetti su Corpo e Cervello nell'arco della vita di un individuo di una specie animale, ma il loro influsso sulle prime fasi dello Sviluppo è spesso fondamentalmente differente da quello che avranno quando l'animale sarà pienamente sviluppato.

Ad esempio, la capacità del Testosterone di alterare sia Genitali molto giovani che i Circuiti Cerebrali, che porta a ben distinti Genitali Maschili ed a Comportamenti Mascolini successivamente nel corso della vita dell'individuo può essere pensata come l'insieme degli Effetti Organizzazionali di un Ormone. In pratica l'Ormone organizza i Tessuti Perinatali  irreversibilmente in modo che l'Ormone possa generare Funzionalità Maschili dopo il raggiungimento della Maturità Sessuale.

Affinchè un animale maturo esprima appieno il suo Comportamento Sessuale, tuttavia, è spesso necessario che gli Ormoni Sessuali circolino ancora durante i periodi di Attività Sessuale, fornendo Effetti Attivazionali sul Sistema Nervoso.

Quindi ad esempio, i livelli di Testosterone possono crescere nel Corpo di un Uccello Canoro durante la primavera [ovvero la stagione degli accoppiamenti], attivando delle variazioni in quelle parti del suo Cervello che sono essenziali per il normale Comportamento Riproduttivo. Gli Effetti Attivazionali di norma sono temporanei.

mercoledì 26 dicembre 2012

Il Cervello e il Sesso: Perchè e Come il Cervello Maschile è diverso da quello Femminile: Dimorfismi Sessuali della Cognizione.

Pag 548-549 del Testo

Anche se non ci sono differenze importanti a livello fisico e strutturale tra il Cervello di un Uomo e quello di una Donna, ci possono essere comunque differenze nelle Abilità Cognitive.

Descrizioni di Dimorfismi Cognitivi talvolta sono in relazione ad una spiegazione evolutiva.

  • L'Uomo si è evoluto come Cacciatore, e si è quindi affidato molto alle sue Abilità come Navigatore dell'Ambiente Circostante [in pratica ha affinato delle Abilità legate al senso dell'Orientamento].
  • La Donna si è evoluta nel Comportamento di restare chiusa in casa ad allevare la Prole, pertanto la Donna è più incline alla Socializzazione ed alla Verbalizzazione [lega più facilmente con le persone e chiacchiera di più].
[Ciò vuol dire che se questo è frutto dell'evoluzione, continua ad evolvere]

Numerosi Studi hanno riportato che le Donne sono più abili nei Compiti Verbali degli Uomini [quindi ci aspettiamo maggiori capacità come politici, avvocati, conduttori televisivi, insegnanti ecc.. ]

A partire dagli 11 anni di età le ragazzine ottengono risultati sensibilmente migliori dei coetanei maschi su test di comprensione e scrittura, e questo effetto è talvolta spinto alle Scuole Medie, e Superiori, fino all'Università [salvo eccezioni].

Questo evidenzia una differenza nei Tassi di Sviluppo Cerebrale dei due Sessi. 

Compiti specifici in cui le Donne primeggiano includono:
  1. Indicare oggetti dello stesso colore.
  2. Elencare parole con la stessa lettera 
  3. Memoria Verbale [ricordare con maggiore precisione parti di discorso, tutti coloro che hanno avuto una fidanzata od una moglie ricordano con terrore quelle discussioni in cui lei dice "quella volta hai detto esattamente '.....' ", e noi uomini restiamo sbigottiti davanti a questa sconvolgente quanto inopportuna capacità di memoria... Oppure la capacità di riportare frasi estese di discussioni sentite al mercato o dal parrucchiere, è quella che la Donna ama definire "capacità di saper ascoltare", finalmente abbiamo la prova che non è colpa dell'Uomo, è una differenza evolutiva].

Compiti specifici invece nei quali gli Uomini superano di gran lunga le Donne includono:
  1. Lettura di Mappe [ecco perchè una mia ex quando le chiedevo di leggermi la cartina stradale mentre guidavo, insomma di farmi da "secondo pilota" sbiancava sempre, ed alla fine mi regalò un bel navigatore satellitare... ]
  2. Memorizzare un Labirinto [è Teseo che entra nel Labirinto mentre Arianna resta fuori e gli sbobina il famoso filo... ].
  3. Ragionamento Matematico [ci sono molti più matematici Uomini che non Donne, ma molti più insegnanti di Lettere Donne che non Uomini ].
  4. Rotazione Mentale di Oggetti, ossia saper riconoscere se due oggetti ruotati nello spazio sono uguali o meno. Questo è di gran lunga il Compito in cui l'Uomo supera di gran lunga la Donna [quindi l'Uomo dovrebbe sistematicamente battere la Donna a "TETRIS"].

I Ricercatori ipotizzano che queste attitudini dell'Uomo sono evolute dall'epoca in cui gruppi di Uomini esploravano grandi aree a caccia di animali selvatici. 

Riflettendo sul Dimorfismo Cognitivo, bisogna considerare alcuni fattori.
  1. Non tutti gli studi portano allo stesso risultato [quindi i risultati degli esperimenti sono discordi e pertanto statisticamente inaffidabili ], in alcuni casi un Genere ottiene una prestazione migliore dell'altro, ma in altri non c'è praticamente differenza.
  2. Esiste una incredibile varianza, in altre parole all'interno di una grande Popolazione di Uomini e Donne, ci sono grandi differenze nelle prestazioni ai test. Per cui si può dire che le differenze sono più tra individui che non tra Sessi
  3. Bisogna chiedersi se le prestazioni ottenute sono dovute a capacità innate o se sono dovute all'esperienza. Tipicamente Uomini e Donne nella vita hanno esperienze diverse, l'Uomo lavora fuori casa, la Donna è in casa [anche se oggi c'è un maggior bilanciamento in questi ruoli]. Pertanto in media possono avere sviluppato capacità differenti che possono influire [ricordate il Comportamento Motivato?] su Circuiti Neurali originariamente neutri. 
Una comune interpretazione delle differenze di prestazioni tra Uomini e Donne riscontrate nei Test è che gli Ambienti Ormonali Distintivi dei Cervelli Maschili e Femminili facciano in modo che essi lavorino in modo diverso. 

Quindi ad ogni compito assegnato si ha un vantaggio o svantaggio associato con Estrogeni o Androgeni. 

In accordo con questa ipotesi si ha che il Ragionamento Spaziale di una Donna è Correlato col Ciclo Mestruale, ossia le prestazioni ottimali si hanno quando il livello di Estrogeni è più basso. 

Un'altra prova è data dal fatto che somministrando Testosterone in soggetti Maschili anziani che hanno bassi livelli di questo Ormone, si migliorano le Prestazioni Spaziali [si deve intendere tutto ciò che ha a che fare con l'orientamento, il riconoscimento di figure, la gestione, il controllo, l'interpretazione dell'ambiente circostante].

In ogni caso la Cognizione non può essere messa semplicemente in relazione con gli Ormoni, così come non esiste una Correlazione affidabile tra le prestazioni di Attività Verbali ed Attività Spaziali e Livelli Ormonali.

Ciò non vuol dire che gli Ormoni non influiscano sulle Funzioni Cognitive ma che non bisogna sopravvalutarne il ruolo [però si è parlato chiaramente di una comune interpretazione, quindi sicuramente esiste una base concreta in merito a questa associazione tra livelli ormonali e "comportamenti associabili ad un determinato Genere"]


mercoledì 19 dicembre 2012

Il Cervello e il Sesso: Perchè e Come il Cervello Maschile è diverso da quello Femminile: Dimorfismo Sessuale del Sistema Nervoso Centrale.

Pag. 546-548 del Testo.

Poche Strutture Neurali Dimorfiche sono in relazione ovvia con le loro Funzioni Sessuali.

Una di queste Strutture, è l'insieme di Neuroni Spinali Motori che innervano i Muscoli Bulbocavernosi  che circondano la base del Pene.

Questi muscoli hanno un ruolo nell'Erezione del Pene ed aiutano l'Eiezione Urinaria.

I Muscoli Bulbocavernosi sono presenti sia nell'Uomo che nella Donna.

Nella Donna, circondano l'Orifizio Vaginale e servono a farlo sensibilmente contrarre.

L'Insieme di Motoneuroni che controllano i Muscoli Bulbocavernosi negli Esseri Umani è detto Nucleo di Onuf  e si trova nel Midollo Spinale Sacrale.

Il Nucleo di Onuf è moderatamente Dimorfico (ci sono più Motoneuroni nell'Uomo che nella Donna) dal momento che i Muscoli Bulbocavernosi dell'Uomo sono più grandi di quelli della Donna.

I più distinti Dimorfismi Sessuali nei Cervelli dei Mammiferi sono raggruppati attorno al Terzo Ventricolo, all'interno dell'Area Preottica dell'Ipotalamo Anteriore. Questa regione sembra avere un ruolo nei Comportamenti Riproduttivi.

Nei ratti le lesioni nell'Area Preottica disturbano il Ciclo Estrale nelle Femmine e riduce la Frequenza di Copulazione nei Maschi.

Sezioni Istologiche di Aree Preottiche di ratti Maschi e Femmine mostrano ovvie differenze. Quell'area giustamente chiamata Nucleo Dimorfico Sessuale (ingl. Sexually Dimorphic Nucleus SDN)  è da cinque a otto volte più grande nei Maschi che nelle Femmine, come si vede in figura.


Anche l'Area Preottica dell'Ipotalamo Inferiore degli Esseri Umani potrebbe avere dei Dimorfismi, ma riuscire ad individuarli è alquanto arduo e controverso.

Nell'Essere Umano vi sono quattro raggruppamenti di Neuroni, chiamati Nuclei Interstiziali dell'Ipotalamo Anteriore (In inglese: Interstitial Nuclei of Anterior Hypothalamus, acronimo INAH).

In differenti studi i primi tre INAH: INAH-1, INAH-2, INAH-3 sono risultati essere più grandi nell'Uomo che nella Donna.
INAH-1 potrebbe essere l'analogo umano dell'SDN dei ratti, ma i ricercatori sono in disaccordo sull'effettivo Dimorfismo di questo Nucleo. 
Quello che appare più chiaramente essere Dimorfico è INAH-3 che è stato descritto come essere di dimensioni doppie nell'Uomo rispetto alla Donna da Laura Allen, Roger Gorski ed altri colleghi dell' U.C.L.A. [vedi rif. 1 nella bibliografia riportata nel link a Wikipedia].

Un'evidenza del coinvolgimento dell'INAH nel Comportamento Sessuale è stata finora inconcludente.

Diversi Neuroni nell'Area Preottica del Maschio di Macacus Rhesus [Quello del Gruppo Rh] si attivano vigorosamente durante specifiche fasi del Comportamento Sessuale, inclusa l'Eccitazione e la Copulazione [Mi immagino il ricercatore che serioso ed attento valutava e osservava il fenomeno mentre i Macaci Rhesi si divertivano... ].

Inoltre ci possono essere delle sottili differenze nelle dimensioni di certi Nuclei Ipotalamici che sono correlati con l'Orientamento Sessuale delle persone.

E' stato difficile dimostrare compiutamente la presenza di Dimorfismi del Cervello Umano al di fuori dell'Ipotalamo, sebbene ne siano stati riportati diversi. Ad esempio alcuni studi hanno trovato che il Corpo Calloso è più grande negli Uomini, ma questo può essere una conseguenza del fatto che gli Uomini hanno il Cervello leggermente più grande [ehehe] così come il resto del Corpo.

In altri studi, l'Estremità Posteriore del Corpo Calloso, detta Splenio, è selettivamente più grande nelle Donne che negli Uomini.

Ma anche se vi fosse un Dimorfismo Volumetrico o Morfico (dimensione o forma), questo cosa significa? Possiamo solo ipotizzare.

Il Corpo Calloso non ha un ruolo evidente come mediatore nei Comportamenti riferiti al Sesso, tuttavia esso è importante per una varietà di Funzioni Cognitive che coinvolgono Attività Coordinate tra gli Emisferi.

Osservazioni compiute su pazienti colpiti da Ictus, nei quali solo un Emisfero è stato danneggiato [come nel caso di mia madre, ma qui ci si riferisce nello specifico ai Comportamenti Sessuali], suggeriscono che le Funzioni del Cervello Femminile possono essere meno Lateralizzate, in altre parole, sono meno Dipendenti da un Emisfero Cerebrale piuttosto che dall'altro [A quanto pare escluse quelle Motorie].

Ma anche questa conclusione è stata contestata. 

Di norma, i Dimorfismi Sessuali del Cervello sono difficili da dimostrare perchè il Cervello Maschile e Femminile sono molto simili, ed inoltre, all'interno della Popolazione dei Cervelli Maschili e Femminili vi sono variazioni da individuo a individuo.

Pertanto, la più affidabile conclusione che possiamo trarre riguardo al Dimorfismo Sessuale nella Struttura del Cervello Umano è che ve ne siano un numero piuttosto limitato.
Questo con buona probabilità non ci dovrebbe sorprendere, dal momento che la stragrande maggioranza dei comportamenti di Uomini e Donne sono molto simili tra loro, se non proprio del tutto indistinguibili.

L'Anatomia Macroscopica del Cervello fornisce solo una visione grossolana dell'Organizzazione del Sistema Nervoso.

Per determinare i motivi per i Comportamenti Sessualmente Dimorfici, abbiamo la necessità di ispezionare molto più in profondità i Percorsi delle Connessioni Neurali, la Neurochimica del Cervello, e l'Influenza degli Ormoni correlati all'Attività Sessuale sulla Funzionalità e Sviluppo Neurale. 

lunedì 17 dicembre 2012

Il Cervello e il Sesso: Perchè e Come il Cervello Maschile è diverso da quello Femminile.

Pag 456 del Testo.

La Riproduzione Sessuale dipende da una varietà di Comportamenti Sociali ed Individuali.

  1. Trovare un partner
  2. Conquistare un partner
  3. Convincerlo a stabilire una Relazione Stabile e duratura [qualora lo si voglia].
  4. Accoppiarsi.
  5. Mettere al mondo un bambino.
  6. Prendersi cura della Prole.
  7. Nutrire la Prole. 
In ognuno di questi 7 passi, il comportamento del Maschio e della Femmina sono usualmente molto diversi. 

Poichè il Comportamento dipende dalla Struttura e Funzione del Sistema Nervoso, possiamo ipotizzare che il Cervello Maschile e Femminile siano in qualche modo diversi. 

Si dice che hanno un Dimorfismo Sessuale, (dal Greco di-morphos "due forme").

Un'altra buona ragione per aspettarci che il Cervello Maschile e Femminile sono diversi è semplicemente per il fatto che i loro Corpi sono diversi. 

Quelle parti del Corpo che sono uniche per ciascun Sesso, richiedono Sistemi Neurali che sono evoluti specificatamente per controllarli.

Ad esempio i Ratti Maschi hanno un particolare muscolo alla base del Pene, ed il loro Midollo Spinale, ha un piccolo agglomerato di Motoneuroni che controlla quel muscolo. Le Femmine ovviamente non dispongono nè del muscolo nè del dispositivo coi Motoneuroni.

Anche la dimensione del Corpo ed in generale la sua Forma, variano col Genere, quindi le Mappe Motorie e Somatosensoriali devono organizzarsi per adattarsi a queste differenze.

Il Dimorfismo Sessuale varia molto a seconda delle Specie. Trovare [le differenze] nel Cervello non è sempre semplice.

Nei Cervelli Umani, i Dimorfismi hanno finora dimostrato di essere piccoli, sottili, pochi, e di funzione sconosciuta. 

Le differenze tra i Cervelli Maschile e Femminile, tendono a variare con continuità, con molte sovrapposizioni. Uno specifico Nucleo Ipotalamico potrebbe essere più grande nelle Donne che negli Uomini, in media, ma le variazioni di dimensioni del Nucleo potrebbero essere così estese che molti Uomini potrebbero avere il Nucleo più grande di molte Donne [quindi un parametro a tutti gli effetti inaffidabile].

Al contrario, molte Specie diverse dall'Essere Umano, hanno molti più Dimorfismi, evidenti e spiegabili. Nei Roditori, un occhio esperto può discernere un Cervello di un Maschio da quello di una Femmina senza alcuna ambiguità per via delle differenze nel loro Ipotalamo.

La diversità dei Dimorfismi del Cervello tra le Specie può talvolta essere attribuita a significative differenze nei Comportamenti Sessuali.

Ad esempio in alcune Specie di Uccelli Canori, solo i Maschi cantano, e pertanto, non ci sorprende che solo i Maschi hanno dei grandi Nuclei relativi alla funzione del canto.

Nel resto del capitolo, verranno descritti i Dimorfismi Sessuali nei Sistemi Nervosi di Esseri Umani e di altre Specie, focalizzandoci su esempi che rendono chiare le Relazioni tra Cervello e Comportamento.

Verranno anche discussi alcuni Meccanismi Neurobiologici che generano questi Dimorfismi.

giovedì 13 dicembre 2012

Il Cervello e il Sesso: Le Basi Neurali del Comportamento Sessuale; La Neurochimica del Comportamento Riproduttivo

Pag 544-545 del Testo.

Senza tenere conto della scelta di una Strategia Riproduttiva di un animale, se sia piuttosto fedele ad uno stesso compagno e dedicato alla Prole che con esso ha generato, oppure se ha comportamento promiscuo e tendente ad abbandonare la Prole generata, sono comunque richiesti complessi Comportamenti Sociali.

Sarebbe notevole se la tendenza ad essere Monogami o Poligami, fosse controllata da poche reazioni chimiche nel Cervello.

Recenti studi condotti su Roditori simili a dei Topolini, chiamati Arvicole , suggeriscono che certi Ormoni Ipofisari ben noti fanno esattamente questo (almeno nelle Arvicole).

Ci si potrebbe chiedere innanzitutto perchè i Neuroscienziati studiano la vita sessuale delle Arvicole.

La risposta dovrebbe essere ormai familiare: Quando si ha un problema di Ricerca in Biologia, è necessario selezionare le Specie che forniscono una scorciatoia per giungere alla Soluzione.

Le Arvicole sono un Modello Sperimentale Naturale meraviglioso [con buona pace degli animalisti].

Questo in quanto diverse specie di Arvicole, pur essendo strettamente correlate, usano Comportamenti Sessuali estremamente differenziali.

La Arvicola della Prateria (Microtus Ochrogaster vive nelle Praterie Americane, praticando solidi "valori familiari". E' un animaletto altamente socializzante, ed è un fedele Monogamo, come altri Mammiferi conosciuti. Dopo un intenso periodo di corteggiamenti iniziali, il Maschio e la Femmina formano uno stretto legame di Coppia, e vivono insieme in una tana. Il Maschio difenderà fieramente la sua compagna, ed entrambi i genitori cooperano per la cura della Prole per un lungo periodo.

Invece la Arvicola del Prato [secondo il testo è il Microtus Montanus, ma in realtà Wikipedia la registra come Arvicola di Montagna, come sembrerebbe più plausibile, ed invece la Arvicola del Prato è registrata su Wikipedia come Microtus Pennsylvanicus  ] è asociale e promiscua. Ognuno vive in una tana isolata, i Maschi non prendono parte alla famiglia, e le Femmine si occupano della Prole per un breve periodo e poi li lasciano da soli a difendersi nell'ambiente circostante.

Dal momento che queste due Arvicole sono fisicamente e geneticamente piuttosto simili, i fattori biologici di cui bisogna tener conto per stabilire una così grande differenza tra i due Comportamenti Riproduttivi, sono relativamente pochi.

In base ad indizi provenienti da precedenti studi sul Comportamento Materno e Territoriale, i ricercatori si sono focalizzati sul ruolo di Ossitocina e Vasopressina nelle Arvicole.

Ricordiamo che questi Ormoni Peptidi sono sintetizzati nell'Ipotalamo e possono essere rilasciati nel Flusso Sanguigno da Terminali Neurosecretori nel Lobo Posteriore della Ghiandola Pituitaria (o Ipofisi).

La Vasopressina in circolo (anche nota come ADH ovvero Anti-Diuretic Hormone = Ormone Antidiuretico) aiuta a regolare i livelli di acqua e sale nel Corpo Umano, principalmente intervenendo sui Reni.

L'Ossitocina stimola il Muscolo Liscio, provocando le contrazioni uterine durante il parto e la secrezione di latte durante l'allattamento.

Tuttavia sia la Vasopressina che l'Ossitocina sono rilasciate sui Neuroni del Sistema Nervoso Centrale e, come molte Molecole di Segnalazione, si legano a specifici Recettori distribuiti nel Cervello.

Come mostrato in figura, le mappe di questi Recettori sono sorprendentemente differenti nei Cervelli delle Arvicole della Prateria e delle Arvicole di Montagna, mentre le mappe di Recettori di altri Neurotrasmettitori ed Ormoni sono molto simili nelle due Specie.

Le differenze nei Recettori si correlano adeguatamente con la differenza di Comportamento Riproduttivo anche in altre specie di Arvicole.

Inoltre le mappe sono "plastiche" [dinamiche, mutevoli, variabili]. Infatti quando la Femmina di Arvicola di Montagna [la specie meno avvezza ai "valori familiari"] mette alla luce dei piccoli, ed assume quindi un ruolo materno (e ciò comunque dura molto poco), i suoi Recettori mutano struttura temporaneamente tendendo a quella dell'Arvicola della Prateria.


Le mappe distintive dei Recettori di Vasopressina ed Ossitocina ci dicono che ciascun Ormone attiva una diversa Rete Neurale nei Cervelli nelle Arvicole Monogame o Poliginiche.

Questo da solo non basta a dire che gli Ormoni sono gli unici responsabili della diversità del Comportamento Sessuale delle due Specie.

Ma se a questo si associa anche l'effetto determinato da Farmaci Antagonisti di questi Ormoni, si evince un netto nesso di Causalità.

Quando una coppia di Arvicole della Prateria copulano, il livello di Vasopressina (nel Maschio) ed Ossitocina (nella Femmina) sale di colpo.

Nel caso in cui al Maschio si somministra un Farmaco Antagonista della Vasopressina prima dell'Accoppiamento, si fa in modo che in esso non si formi "l'istinto paterno" e non darà luogo ad un legame stabile con la Femmina.

Questa distruzione dell'attitudine alla formazione del Legame di Coppia viene provocata somministrando il Farmaco Antagonista della Vasopressina nell'Area Ventrale del Globo Pallido (la sua porzione anteriore).

Invece i Farmaci Antagonisti dell'Ossitocina non producono tale effetto.

Quando ad un Maschio viene somministrata Vasopressina mentre ha a disposizione una nuova Femmina, rapidamente esprime una forte preferenza per questa, spesso senza l'intenso Corteggiamento che usualmente precede il Legame di Coppia.

L'Ossitocina tuttavia sembra essere necessaria alla Femmina per stabilire una preferenza per un compagno, mentre la Vasopressina ha solo effetti minimi

[quindi per la Femmina si ha un comportamento duale tra Vasopressina e Ossitocina. Tutto questo è molto interessante per quegli esseri umani che volessero dedicarsi al libertinaggio piuttosto che sviluppare un indole paterna o materna spiccata. Magari basta solo un po' di questi Ormoni e "tutto si aggiusta" in una direzione o nell'altra! ]

Uno studio del 2004, condotto da Lim et al. [qui l'articolo in inglese] fornisce una evidenza ancora più diretta del fatto che la tendenza a formare un legame duraturo di coppia nelle Arvicole può essere significativamente alterato mediante piccole variazioni nei recettori di Vasopressina.
Nell'articolo si dice che fu utilizzato un Virus per inserire dei Geni nell'Area Ventrale del Globo Pallido di Maschi di Arvicola delle Montagne, al fine di procurare una "sovraespressione" (ingl. overexpression) di Recettori di Vasopressina. [Deduciamo si tratti dell'introduzione di una mutazione genetica per far produrre più Recettori di Vasopressina del normale ].
Come conseguenza di questa Mutazione Genetica, i Maschi di Arvicola delle Montagne acquisivano un numero di Recettori di Vasopressina nell'Area Ventrale del Globo Pallido paragonabile a quello dei Maschi di Arvicola della Prateria. Come volevasi dimostrare le Arvicole delle Montagne così Mutate avevano una attitudine al Legame di Coppia del tutto simile a quello delle Arvicole della Prateria.

Se questa Relazione Causa Effetto sarà suffragata da ulteriori Studi, dimostrerà in modo sostanziale che un Comportamento Sociale Complesso può essere alterato mediante una Sovraespressione di una singola Proteina in una specifica Locazione Cerebrale. 

L'Ossitocina e la Vasopressina sono altresì coinvolte nelle Abitudini dei Genitori.

La Vasopressina incrementa nel Maschio di Arvicola della Prateria l'Istinto Paterno, inducendolo a dedicare maggiore tempo ai suoi cuccioli.

Analogamente l'Ossitocina incrementa nella Femmina della stessa Specie l'Istinto Materno.

La ricerca sulle Arvicole suggerisce una ipotesi molto interessante circa l'evoluzione dei Comportamenti Sociali Complessi.

Se delle Mutazioni Genetiche provocano un cambiamento nella Distribuzione Anatomica di un particolare Recettore Ormonale, questo Ormone può indurre un nuovo intero repertorio di Comportamenti.

In accordo con questa Teoria, la semplice somministrazione (e non la Mutazione Genetica per produrre Recettori adeguati) di Vasopressina o Ossitocina alle Arvicole di Montagna, per natura tendenzialmente promiscue e non inclini al Legame di Coppia, non induce quegli effetti di cambio di Comportamento Sociale presenti nelle Arvicole della Prateria.

Questo appunto perchè le Arvicole di Montagna non hanno i Recettori nei luoghi giusti.

Lo Studio delle Arvicole è un esempio affascinante di come la Chimica del Cervello può Regolare dei Comportamenti Critici.

A questo punto ci chiediamo se quanto visto per le Arvicole valga anche per l'Uomo. Se influisca sulle Relazioni Umane, sulla Fedeltà, sull'Innamoramento.

Abbiamo solo degli indizi, dei fatti incompleti.

Si ha una qualche evidenza che nei Primati i livelli di Vasopressina ed Ossitocina variano con l'Eccitazione Sessuale, e che l'Ossitocina favorisce il Comportamento Nutritivo [verso i piccoli] delle Femmine, ed in alcuni Maschi l'Assertività Sessuale [ Ossia la Maturità, l'Equilibrio, la Moderazione, in contrasto con comportamenti Ipereccitati, Aggressivi ].

E' stato altresì riscontrato in Esperimenti di Risonanza Magnetica Funzionale in Esseri Umani, che le Regioni del Cervello ove si concentrano i Recettori di Vasopressina ed Ossitocina sono Attivate quando le Madri guardano fotografie dei propri figli, ma non quando guardano fotografie di figli di altri.

L'Ossitocina e la Vasopressina sono importanti per l'Amore Romantico e Familiare tra Esseri Umani? E' ancora troppo presto per dirlo. [Almeno lo era quando il libro è stato pubblicato, nel 2004]

lunedì 10 dicembre 2012

Il Cervello e il Sesso: Le Basi Neurali del Comportamento Sessuale; Le Strategie di Accoppiamento tra Mammiferi.

Pag. 543 del Testo.

I Mammiferi mettono in pratica una moltitudine variopinta e variegata di Strategie di Accoppiamento (o di Corteggiamento).

Ogni Strategia comunque è finalizzata ad un unico scopo evolutivo: Massimizzare la Sopravvivenza della Prole e dei Geni Familiari.

[Qui si dovrebbe aprire una parentesi facendo riferimento a quanto dice Ray Kurzweil nel suo libro "La Singolarità è Vicina". In questo saggio Kurzweil fa notare come spesso i meccanismi di prosecuzione della Specie finiscano con il contrastare, o nel migliore dei casi non giovare ai meccanismi di prosecuzione dell'Individuo. Tanto per dirne uno, l'Eiaculazione, ossia la parte più importante nel Ciclo di Risposta Sessuale visto all'articolo precedente, è gestita dalla Divisione Simpatica dell'ANS, che quando interviene lo fa a spese della fisiologia e della conservazione dell'individuo nel lungo periodo. Possiamo dire con un certo disagio, perchè l'Attività Sessuale è da sempre considerata una necessità primaria in ogni società umana, che ad ogni Eiaculazione perdiamo qualche istante di vita, a beneficio di tentativi di prosecuzione della Specie. ]

Le varianti che le Specie adottano come Sistemi di Accoppiamento preferenziali sembrano dipendere dall'investimento che i Maschi e le Femmine fanno per accrescere la Prole, sebbene vi sono delle eccezioni.

Molto comune tra i Mammiferi è la Poliginia [Ma anche tra Mormoni e Musulmani ] (dal Greco Antico che vuol dire "molte donne"). In pratica è una relazione punto-multipunto = Maschio-MultiFemmina.

Questo Sistema di Accoppiamento è praticato tra i Mammiferi ad esempio da Giraffe, Oranghi, è del tipo "tutto in una notte" (nel testo "one-night stand") ed il Maschio non si preoccupa poi di verificare il risultato dei suoi molteplici Accoppiamenti.

Alcune Poliginie prendono la forma di un Harem [appunto caratteristica della cultura islamica]. Un Maschio forma un gruppo duraturo ed esclusivo in cui vi sono più Femmine, come accade tra i Gorilla, gli Elefanti Marini, ed un numero di culture umane molto ristretto [di cui sopra].

Esiste anche la forma Duale della Poliginia, ossia la Poliandria. ("molti uomini") relazione punto-multipunto del tipo Femmina-MultiMaschio. E' decisamente rara tra i Mammiferi ed in generale tra i Vertebrati. Una eccezione è data dagli Uccelli del Genere Falaropo, Uccello che che vive sulle rive dei fiumi e si riproduce nelle fredde acque della Tundra.

Poliginia e Poliandria sono esempi di Poligamia. Ossia Relazione di Accoppiamento di tipo punto-multipunto.

Nella Monogamia invece, la Relazione è punto-punto, per cui un Maschio ed una Femmina stabiliscono un legame duraturo che è mutuamente esclusivo (o quasi). Solo il 3% dei Mammiferi è Monogamo, sebbene la Monogamia è praticata da circa il 12% dei Primati (ma ben il 90% degli Uccelli [complimentoni...] ).

In un quadro generale di varie culture ed epoche, ci sono esempi di praticamente ogni tipo di Strategia di Accoppiamento tra Esseri Umani.

Nel complesso, gli Esseri umani hanno una forte tendenza alla Monogamia (almeno temporaneamente...) sebbene alcune culture tollerano la Poliginia.

E' interessante notare che, laddove la Poliginia è socialmente accettabile, molti matrimoni sono comunque Monogami.

La Poliandria tra Esseri Umani per scopi riproduttivi è rara, e presso molte culture la Donna che la pratica viene condannata, o giudicata negativamente [praticamente una zoccola nel migliore dei casi, o un'adultera da lapidare presso l'Islam].

Malgrado vi siano state molte speculazioni riguardo la spiegazione evolutiva dei percorsi di Accoppiamento Umano, stabilire le precise influenze di Genetica o Cultura sui Comportamenti riguardo l'Accoppiamento è virtualmente impossibile.


lunedì 3 dicembre 2012

Il Cervello e il Sesso: Le Basi Neurali del Comportamento Sessuale; Gli Organi Riproduttivi ed il loro Controllo.

Pagg. 541-543 del Testo.

[Avvertenza: Per i temi trattati si consiglia la consultazione dell'articolo a persone che non siano suscettibili o imbarazzabili... ]

Nonostante vi siano ovvie differenze strutturali tra gli Organi Riproduttivi Maschili e Femminili, la loro Regolazione Neurale, per quanto si è capito, è sorprendentemente simile.

L'Eccitazione Sessuale di uomini e donne adulti è il risultato di Stimoli sia Psicologici che Sensoriali (Visivi, Olfattivi, Uditivi, Somatosensoriali), e dalla Stimolazione Tattile degli Organi Sessuali Esterni.

Un Ciclo di Risposta Sessuale Completa consiste delle seguenti Fasi:


  1. Fase Eccitativa.
  2. Fase Plateau.
  3. Fase Orgasmica.
  4. Fase Conclusiva.
Sebbene la durata di ciascuna delle quattro fasi può ampiamente variare, le modifiche fisiologiche associate con ciascuna Fase sono considerevoli. 

Il Controllo Neurale della Risposta Sessuale proviene in parte dalla Corteccia Cerebrale, che è l'area dove dopo tutto si formano i Pensieri Erotici. 

Ma il Midollo Spinale coordina questa Attività Cerebrale con Informazioni Sensoriali provenienti dai Genitali, e genera gli Output critici che mediano le Risposte Sessuali dalle Strutture Genitali. 

I principali Organi Sessuali Esterni sono mostrati nella figura seguente.

La ricerca sulla Fisiologia della Risposta Sessuale Umana, si è focalizzata eccessivamente sul Maschio, ma cercheremo di riassumere per sommi capi quanto è noto su entrambi i sessi.

L'Eccitazione Sessuale provoca in alcune parti dei Genitali Esterni sia dell'Uomo che della Donna una irrorazione sanguigna ed un conseguente rigonfiamento.

Nella Donna, questa Struttura include le Labbra Vaginali ed il Clitoride. 

Nell'Uomo, principalmente il Pene. 

I Genitali Esterni sono densamente innervati di Meccanorecettori, specialmente:

  • Nella Donna il Clitoride.
  • Nell'Uomo il Glande del Pene.
Una adeguata stimolazione di queste Estremità Sensoriali può, già di per se, essere sufficiente per una irrorazione sanguigna e quindi una Erezione.

La miglior evidenza che l'irrorazione sanguigna può essere generata da un semplice Riflesso Spinale è data dal fatto che molti uomini che hanno subito una Transezione Completa del Midollo Spinale a livello Toracico o Lombare, non possono subire una Erezione quando il Pene è stimolato meccanicamente.

I Percorsi Meccanosensori dai Genitali sono componenti del Sistema Somatosensoriale (visto in precedenza). La loro anatomia segue percorsi usuali: gli Assoni Afferenti dai Meccanorecettori nel Pene o nel Clitoride si raccolgono nelle Radici Dorsali del Midollo Spinale Sacrale.
Qui inviano ramificazioni nei Corni Dorsali del Midollo Spinale, e nelle Colonne Dorsali, attraverso le quali essi si proiettano direttamente verso il Cervello.

L'Irrorazione Sanguigna e l'Erezione sono principalmente controllate dalla Divisione Parasimpatica dell'ANS.

All'interno del Midollo Spinale dell'Area Sacrale (Vertebre S1..S5) i Neuroni Parasimpatici possono essere eccitati da:
  1.  Attività Meccanosensoria dai Genitali (che può innescare una Erezione Riflessiva)
  2. Assoni discendenti dal Cervello (Efferenti), che tengono conto delle Risposte mediate da più Stimoli Cerebrali.
L'Irrorazione Sanguigna di Pene e Clitoride dipende da variazioni considerevoli del Flusso Ematico.

Le Estremità Nervose Parasimpatiche sono concepite per rilasciare una potente combinazione di Acetil-Colina (ACh), Polipeptide Intestinale Vasoattivo (In Inglese Vasoactive Intestinal Polypeptide VIP)  e Ossido di Azoto (NO) direttamente nei Tessuti Erettili.

Questi Neurotrasmettitori provocano il Rilassamento delle Cellule del Muscolo Liscio delle Arterie e della Sostanza Spugnosa di Pene e Clitoride.

Le Arterie, normalmente flaccide, vengono riempite di Sangue, quindi gli Organi si distendono ( il Sildenafil meglio noto col suo nome commerciale VIAGRA, è un medicamento che tratta le Disfunzioni Erettili ed agisce potenziando gli Effetti dell'Ossido di Azoto).

Man mano che il Pene si ingrossa e si allunga [sembra un trattato pornografico], i tessuti spugnosi interni vanno a gonfiarsi contro due spesse ed elastiche Ricoperture Esterne di Tessuto Connettivo che fornisce al Pene eretto la sua rigidezza.

Per far si che l'organo scorra agevolmente durante la Copulazione, nella Fase Plateau, l'Attività Parasimpatica stimola anche la secrezione di Fluidi Lubrificanti dalle Pareti Vaginali della Donna e dalla Ghiandola Bulbouretrale dell'Uomo.

Per completare il Ciclo di Risposta Sessuale è necessaria l'attivazione della Divisione Simpatica dell'ANS.

Quando gli Assoni Sensori, specialmente sul Pene o Clitoride, diventano molto attivi, essi, coordinatamente con l'Attività Discendente dal Cervello (Efferente), eccitano i Neuroni Simpatici presenti nei Segmenti Lombari e Toracici del Midollo Spinale (Vedi figura).

Nell'Uomo, gli Assoni Simpatici Efferenti innescano il processo di Emissione:

  1. Contrazioni Muscolari muovono lo Sperma dai Siti di Immagazzinamento in prossimità dei Testicoli attraverso due Tubi chiamati in latino Vas Deferens (Dotti Deferenti).
  2. Avviene un mescolamento dello Sperma con Fluidi provenienti da varie Ghiandole.
  3. La miscela così ottenuta (detta Seme) viene spinta nell'Uretra
Dopo l'Emissione, si ha il processo di Eiaculazione: una serie di Contrazioni Muscolari Coordinate rilasciano il Seme dall'Uretra, usualmente (ma non necessariamente), questa fase è accompagnata da una intensa sensazione di Orgasmo. 

Nella Donna, una stimolazione adeguata ad innescare l'Orgasmo probabilmente attiva anche il Sistema Simpatico. 

Il Deflusso Simpatico provoca un ispessimento delle Pareti Vaginali e, durante l'Orgasmo stesso, innesca una serie di forti Contrazioni Muscolari.

A seguito di un Orgasmo, passa qualche tempo, prima che l'Uomo sia pronto per un nuovo Atto Sessuale. 

L'Esperienza Orgasmica in una Donna tende ad essere considerevolmente più variabile in Frequenza ed Intensità.

I Meccanismi Neurali sottostanti le sensazioni del Culmine del Piacere Sessuale sono completamente misteriose in entrambi i sessi. 

La Fase Conclusiva (o Risolutiva), che termina il Ciclo di Risposta Sessuale Completa, include un drenaggio di Sangue dagli Organi Genitali Esterni attraverso le Vene, ed una perdita di Erezione e degli altri segni e sensazioni di Eccitazione Sessuale. [Come dice Elio "dopo il seme c'è la fuga" ].