giovedì 21 febbraio 2013

I Meccanismi Cerebrali delle Emozioni: Amigdala e Circuiti Cerebrali associati - Ulteriori Componenti Neurali dell'Aggressività oltre alla Amigdala

Pag 579-581 del testo.

Nel corso del XX secolo, diverse Strutture oltre alla Amigdala hanno mostrato di avere un ruolo sulla Aggressività dell'Individuo.

Queste Strutture, incluso l'Ipotalamo e la Materia Grigia Periacqueductale (il cui acronimo in Inglese è PAG da "Peri-Aqueductal  Gray matter") del Mesoencefalo, sembrano influenzare parzialmente il Comportamento attraverso degli Input provenienti dalla Amigdala.

1. Ipotalamo ed Aggressività

Una delle prime Strutture che si mettono in relazione con il Comportamento Aggressivo è l'Ipotalamo.

Esperimenti risalenti agli anni '20 mostrarono che una significativa Trasformazione Comportamentale avviene nei cani e nei gatti [povere bestiole] ai quali vengono rimossi gli Emisferi Cerebrali [io di questi esperimenti preferirei non leggere].

Animali che in precedenza difficilmente cedevano alle provocazioni, dopo la rimozione Chirurgica reagivano violentemente al minimo accenno [e facevano bene... ].

Ad esempio, una Reazione Violenta poteva essere prodotta semplicemente accarezzando la groppa di un cane.

Questo stato fu chiamato "Pseudo Rabbia" [nel testo originale "sham rage" ] dal momento che l'animale mostrava le sue Manifestazioni Comportamentali di Rabbia in modo assolutamente immotivato. "Pseudo-" anche perchè l'animale non attaccava come avrebbe potuto.

Mentre questa Condizione Comportamentale estrema risultava dalla Rimozione di entrambi gli Emisferi Cerebrali (il Telencefalo) [maledetti], l'Effetto Comportamentale può essere invertito praticando una Lesione un poco più grande [pure] tanto da includere porzioni del Diencefalo, in particolare l'Ipotalamo [si veda anche questa pubblicazione].

Facendo riferimento alla figura seguente, [ ripresa dalla pubblicazione ]


possiamo vedere che la Pseudo Rabbia viene riscontrata se l'Ipotalamo Anteriore è distrutto lungo la Corteccia, ma essa scompare se la Lesione viene estesa includendo la metà dell'Ipotalamo Posteriore. (Come si vede anche in quest'altra figura).


Da tutto questo scempio si deduce che l'Ipotalamo Posteriore può essere molto importante nella Espressione Emozionale della Rabbia e della Aggressività e che essa è normalmente inibita dal Telencefalo.

Ma va tenuto presente che le Lesioni che si praticavano con questi Esperimenti [questi scempi] erano molto grandi, e quindi oltre all'Ipotalamo Posteriore poteva essere stato distrutto anche qualcos'altro. [macelleria neurochirurgica].

In una serie di Studi pioneristici iniziati negli anni '20 del XX secolo, W. R. Hess all'Università di Zurigo, investigò sugli Effetti Comportamentali della Stimolazione Elettrica del Diencefalo. Hess praticò piccoli fori nei Crani di gatti anestetizzati [ancora!] ed impiantò degli elettrodi nel Cervello. Una volta che gli animali si erano risvegliati, una lieve Corrente Elettrica veniva fatta passare attraverso gli Elettrodi, e veniva presa nota degli Effetti Comportamentali.
Furono Stimolate varie Strutture, ma noi ci soffermiamo qui sugli Effetti della Stimolazione di differenti Regioni dell'Ipotalamo.

[Questo è il libro di Hess nel quale raccoglie gli Esperimenti condotti su Talamo ed Ipotalamo].

La varietà di Risposte Complesse dovute alla Eccitazione Elettrica di porzioni dell'Ipotalamo di volta in volta leggermente differenti è interessante, visto che è una parte di Cervello estremamente piccola.

A seconda di dove l'Elettrodo veniva posto, la Stimolazione poteva indurre l'animale a:
(a) Annusare
(b) Ansimare
(c) Mangiare
(d) Esprimere Caratteristiche Comportamentali di Paura
(e) Esprimere Caratteristiche Comportamentali di Rabbia.

Queste Reazioni illustrano le due Primarie Funzioni dell'Ipotalamo discusse nei Capitoli XV e XVI, ossia l'Omeostasi e l'Organizzazione di Risposte Somatiche Motorie e Viscerali Coordinate.

Risposte correlate ad Espressioni Emozionali possono includere:
(a) Variazioni della Frequenza Cardiaca
(b) Dilatazione delle Pupille
(c) Motilità Gastrointestinale

Per indicarne qualcuno.

Poichè la Stimolazione di alcune parti dell'Ipotalamo sollecita anche dei Comportamenti Caratteristici di Paura e Rabbia, si ipotizza che l'Ipotalamo sia una importante Componente del Sistema normalmente coinvolto in queste Emozioni.

Le Espressioni di Rabbia che Hess ha evocato mediante Stimolazione Ipotalamica erano del tutto simili a quelle della Pseudo-Rabbia osservate in animali i cui Emisferi Cerebrali erano stati rimossi.
Con l'applicazione di una Corrente Elettrica di piccola intensità, un gatto [povera bestiola] aveva il seguente Comportamento:
(a) soffiava [nel testo la parola originale è "spit" ossia sputare, ma un gatto sputare io non l'ho mai visto],
(b) ringhiava,
(c) piegava le orecchie all'indietro,
(d) drizzava il pelo.

Questo insieme di Comportamenti Complessi ed altamente Coordinati normalmente si verifica quando un gatto avverte di essere minacciato da un pericolo.
Talvolta le povere bestiole scappavano come se fossero rincorse da un inseguitore immaginario.
Se veniva aumentata l'Intensità di Corrente con cui veniva eseguita la Stimolazione [bastardi], l'animale compiva un attacco vero e proprio, schiacciando con una zampa un nemico immaginario, oppure saltando addosso sempre ad un nemico immaginario [giuro che non vedo l'ora che st'articolo sia finito].
Quando [finalmente] la [tortura] Stimolazione Elettrica veniva interrotta, la Rabbia scompariva tanto rapidamente come quando era apparsa, ed il gatto si rannicchiava e si metteva a dormire.

In una serie di esperimenti che vennero condotti negli anni '60 del XX secolo da John Flynn nella Yale University [qui è consultabile un'articolo, a pagamento, che si occupa degli Esperimenti condotti da Flynn, mentre questo è un articolo gratuito] trovò che l'Aggressività Affettiva e l'Aggressività Predatoria potevano essere provocate Stimolando differenti aree dell'Ipotalamo di un gatto.

L'Aggressione Affettiva, definita anche Attacco di Minaccia, è stata osservata Stimolando specifici siti nell'Ipotalamo Mediale.
Similare alla Risposta Rabbiosa riportata da Hess, il gatto [sadismo felinofobo?]:
(a) inarcava il dorso
(b) soffiava
ma di solito non attaccava alcuna preda, anche se era presente un ratto nelle vicinanze.

L'Aggressione Predatoria, che Flynn chiamò Attacco col Morso Silenzioso, era evocata Stimolando invece parti dell'Ipotalamo Laterale.
In questo caso talvolta ci poteva essere l'inarcamento del dorso ed un certo arruffamento del pelo, ma questo tipo di Aggressione non era accompagnato [perchè finalizzato a nutrirsi e non a spaventare] da Atti di Minaccia, ma il gatto si muoveva piuttosto silenziosamente per procurare, al contrario dell'Aggressione Affettiva, minore Paura possibile nella potenziale preda, fino ad azzannarla al collo.

2. Mesoencefalo e Aggressività

Ci sono due Percorsi principali attraverso i quali l'Ipotalamo invia Segnali al Tronco Cerebrale che coinvolgono le Funzioni dell'ANS:

2.1 Ipotalamo Laterale
Gli Assoni dell'Ipotalamo Laterale fanno parte dell'MFB e si proiettano nell'Area Ventrale Tegmentale del Mesoencefalo. 
La Stimolazione di punti siti all'interno dell'Area Ventrale Tegmentale può innescare Comportamenti Caratteristici dell'Aggressività Predatoria, in modo analogo alla Stimolazione dell'Ipotalamo Laterale.
Invece, Lesioni dell'Area Ventrale Tegmentale possono disturbare i Comportamenti Aggressivi Predatori. 

Una Scoperta che suggerirebbe che l'Ipotalamo influenza il Comportamento Aggressivo come Input all'Area Ventrale Tegmentale è che la Stimolazione Ipotalamica non innesca Aggressività se il Canale MFB è tagliato.

La cosa interessante è che il Comportamento Aggressivo non è interamente eliminato mediante questa Resezione Chirurgica [ma la piantate di torturare i gatti????], e ciò suggerisce che:
(a) Questo Percorso è importante quando l'Ipotalamo è coinvolto
(b) Esiste almeno un'altra Componente che non è l'Ipotalamo che è coinvolta nel Comportamento Aggressivo.
[abbiamo usato logica spicciola].

2.2 Ipotalamo Mediale

Gli Assoni dell'Ipotalamo Mediale fanno parte del DLF e si proiettano nella Materia Grigia Periacqueductale (PAG) del Mesoencefalo.
La Stimolazione di punti siti all'interno del PAG può innescare Comportamenti Caratteristici dell'Aggressività Affettiva.
Invece, Lesioni del PAG possono disturbare i Comportamenti Aggressivi Affettivi.

La tabella seguente riassume ciò di cui abbiamo discusso.


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