domenica 10 febbraio 2013

I Meccanismi Cerebrali delle Emozioni: Amigdala e Circuiti Cerebrali associati.

Pag. 572-578 del Testo.

Come già visto in precedenza, la questione se il Cervello abbia un solo Sistema Emozionale, o più di uno, è a tutt'oggi [2004] materia di discussione. 

L'opinione comune è che determinate Strutture Cerebrali sono particolarmente importanti per l'Espressione e l'Esperienza Emozionale.

La Struttura che ha ricevuto recentemente la maggiore attenzione è l'Amigdala.

Nella nostra esplorazione dei Meccanismi Neurali che sono alla base dell'Emozione, ci concentreremo su due Emozioni specifiche, Paura ed Aggressività, dal momento che sono state al centro di molte Ricerche.

L'Amigdala appare essere un elemento critico nella Circuiteria Cerebrale che Processa la Paura e l'Aggressività.
Ad esempio, l'appiattimento Emozionale osservato nella Sindrome di Klüver-Bucy probabilmente è il risultato della distruzione dell'Amigdala.


1. Anatomia dell'Amigdala.
L'Amigdala si trova nel Polo del Lobo Temporale, appena al di sotto della Corteccia dell'Area Mediale. Il suo nome è derivato dal Greco Antico ἀμυγδαλή (Amygdalè) e vuol dire "mandorla" per via della sua forma.
L'Amigdala è un complesso di Nuclei che sono comunemente divisi in tre Gruppi.
(a) Nuclei Basolaterali
(b) Nuclei Corticomediali

(c) Nucleo Centrale

La Figura seguente illustra la Strutturazione in tre Gruppi dell'Amigdala. 



Gli Assoni Afferenti all'Amigdala provengono da una grande quantità di Sorgenti, incluse:
(a) Neocorteccia in tutti i Lobi del Cervello
(b) Ippocampo
(c) Giro Cingolato

Di particolare interesse è il fatto che l'Informazione da tutti i Sistemi Sensori alimenta l'Amigdala.

Ciascun Sistema Sensorio ha un differente Schema di Proiezione ai Nuclei dell'Amigdala [quindi una serie di Assoni che realizzano percorsi ben determinati e definiti ], e le Interconnessioni con l'Amigdala permettono l'Integrazione dell'Informazione da differenti Modalità Sensoriali [tutto va come se fosse un Nucleo per l'Elaborazione dell'Informazione Sensoriale].

Due Percorsi Principali connettono l'Amigdala all'Ipotalamo:
(a) Il Percorso Amigdalofugale Ventrale
(b) La Stria Terminalis

1. L'Amigdala e l'Emozione "Paura". 

I Ricercatori hanno dimostrato in diverse Specie Viventi che lesioni dell'Amigdala comportano come esito lo "Appiattimento Emozionale" simile a quello presente nella Sindrome di Klüver-Bucy.

L'Amigdalectomia Bilaterale negli Animali può ridurre profondamente Paura ed Aggressività. 

Rapporti Sperimentali indicano che dei ratti sottoposti ad Amigdalectomia Bilaterale approcciano senza paura un gatto sedato e gli mordono le orecchie [Ma povere bestiole, povero micio, ma che cacchio di esperimenti sono!!!!??? Fategli rosicchiare le orecchie dei vostri figlioli! ] e che una Lince Selvatica diventa docile come un gatto casalingo [e poi magari le fate rosicchiare le orecchie dai ratti].

[Ecco qui l'animalista si trova in serio imbarazzo. Si può comprendere che degli esperimenti "distruttivi" su specie animali siano necessari per la comprensione dei funzionamenti dei vari Circuiti Cerebrali. Ma penso "se al posto di quel gatto ci fosse una delle mie tre bimbette Tea, Chicca o Milla?". Francamente mi trovo in seria difficoltà. E mi chiedo se non sia il caso di procedere con esperimenti meno "invasivi" e "distruttivi". Non sono totalmente contrario alla Vivisezione, non posso esserlo se la Vivisezione riesce a far progredire la Scienza. Ma seriamente preferirei che piuttosto che infierire su una bestiola innocente, come ho detto moltissime volte, preferirei infierire su un Serial Killer, su un Criminale pericoloso, anche se è possibile che il Cervello di simili individui non sia perfettamente sano ].

Numerosi Studi sugli Esseri Umani sono stati mirati ad esaminare gli Effetti di Lesioni all'Amigdala sulla Capacità di Riconoscere Espressioni Emozionali Facciali. 

Mentre c'è unanime consenso sul fatto che queste Lesioni normalmente danneggiano la Capacità di Riconoscere Espressioni Emozionali, i Ricercatori sono discordi su quali siano le Emozioni implicate

In diversi Studi, sono stati riportati i deficit associati alla Paura, Rabbia, Tristezza, Disgusto. 

La Varietà dei deficit probabilmente riflette, in parte, differenze nel tipo di Lesione. 

Raramente due Lesioni si somigliano, ed esse tipicamente includono danni ad altre Strutture oltre alla Amigdala.

Ciononostante, i Sintomi più comuni che vengono riportati nel caso di Lesioni che coinvolgono l'Amigdala includono la incapacità a riconoscere la Paura nelle Espressioni Facciali. 

Sono stati documentati rari casi di Esseri Umani con Lesioni isolate all'Amigdala. Tuttavia, Ralph Adolphs ed i suoi colleghi dell'Università dell'Iowa hanno Studiato il caso di una donna di 30 anni, S.M. che aveva una Distruzione Bilaterale dell'Amigdala provocata dal Morbo di Urbach-Wiethe, una malattia rara caratterizzata da ispessimento della Pelle, di Membrane delle Mucose e di certi Organi Interni. [Questo è l'articolo su PubMed].

S.M. aveva una Intelligenza normale, ed era perfettamente capace di identificare delle persone vedendo una fotografia. Tuttavia, essa aveva difficoltà a riconoscere certe Emozioni Espresse da individui nelle foto stesse. 
Quando le veniva chiesto di Categorizzare le Emozioni Espresse sul volto di una persona, lei correttamente descriveva quando esse esprimevano Gioia, Tristezza e Disgusto. 
Talvolta aveva difficoltà a riconoscere una Espressione di Rabbia.
Ma la Risposta più anomala si aveva quando S.M. si imbatteva in una Espressione di Paura. 
Quindi la Lesione all'Amigdala aveva prodotto una incapacità Selettiva a Riconoscere l'Emozione "Paura". 

Altra questione: Se la Rimozione dell'Amigdala riduce l'Espressione ed il Riconoscimento della Emozione "Paura", cosa succede se l'Amigdala viene Stimolata Elettricamente?

A seconda del punto dell'Amigdala che viene Stimolato, si può avere uno Stato di Aumentata Vigilanza, od Attenzione. 


  • La Stimolazione della Parte Laterale dell'Amigdala nei gatti può produrre una combinazione di Paura e Violenta Aggressività [vogliamo lasciar stare i gatti per favore per fare questi dannati esperimenti?? Ci sono fior fior di ergastolani, di pedofili, di mafiosi, dobbiamo infierire sui mici??]
  • La Stimolazione Elettrica dell'Amigdala negli Esseri Umani [bene, è apprezzabile] è stato riportato che induce Ansia e Paura. 
Non ci sorprende a questo punto che l'Amigdala appare rilevante nelle attuali Teorie sui Disturbi d'Ansia, come vedremo in seguito [Capitolo XXII].

L'Imaging Funzionale del Cervello ci ha mostrato che l'Attività Neurale nell'Amigdala è coerente con un ruolo nel Processamento Emozionale, specialmente della Emozione "Paura". 

In un esperimento messo a punto da Hans C. Breiter et al. dei soggetti venivano posizionati entro una Macchina fMRI e l'Attività Cerebrale veniva monitorata mentre essi vedevano dei volti con espressione neutra, felice, spaventata. 
E' stato rilevato che l'Attività Cerebrale in Risposta alla visione di volti spaventati mostrava una più intensa Attività dell'Amigdala. 
L'Attivazione dell'Amigdala era Specifica come Risposta alla rilevazione di una Espressione Emozionale di Paura, mentre non si rilevava alcuna differenza nell'Attività dell'Amigdala in Risposta a volti neutri o con espressioni felici. 

[Questo è l'articolo originale in cui si parla dell'Esperimento]

1.1. Un Circuito Neurale per la Paura Acquisita.

Gli Esperimenti sugli Esseri Umani e sugli Animali, così come l'Introspezione, indicano che i Ricordi di Eventi Emozionanti [o Emozionali] sono particolarmente vividi e permanenti. 
Questo è senza dubbio vero per la "Paura Acquisita". 
Attraverso la Socializzazione o Esperienze Dolorose, impariamo ad evitare certi Comportamenti per Paura che possano ferirci. 
Se si subisce uno Shock doloroso come quello di un bambino che mette un oggetto di metallo dentro una presa di corrente [premesso che poi da grande probabilmente diventa antiberlusconiano.... ], molto probabilmente [se sopravvive] non lo farà mai più. 
I Ricordi associati alla Paura possono formarsi molto velocemente ed essere permanenti. 
Sebbene l'Amigdala non viene considerata come Dispositivo Primario per la Memorizzazione, essa appare essere coinvolta nella Formazione di Memoria di Eventi Emozionali.
Diversi Esperimenti suggeriscono che i Neuroni dell'Amigdala possono "imparare" a Rispondere a Stimoli associati al Dolore, e dopo questo "addestramento" questi Stimoli producono come Risposta una Reazione di Paura. 
In un Esperimento realizzato da Bruce Kapp ed i suoi colleghi dell'Università del Vermont,  dei conigli furono Condizionati, veniva loro applicato un leggero dolore e quando questo avveniva veniva generato un Tono ad una ben determinata Frequenza. 

[Questo è l'articolo correlato agli Esperimenti di Kapp sui conigli]

I Ricercatori hanno tenuto conto del fatto che un normale segno di Paura nei conigli è l'Aumento della Frequenza Cardiaca.
Un animale veniva posto in una gabbia, e diverse volte, gli veniva fatto udire uno o due toni. Uno di questi toni era seguito da un lieve impulso elettrico alle zampe trasmesso dal pavimento conduttore, mentre l'altro tono era "benigno". 
A seguito di questo Condizionamento, l'equipe di Kapp scoprì che la Frequenza Cardiaca del coniglio sviluppava una Risposta di Paura al tono che veniva associato al Dolore, ma questo non accadeva col tono benigno. 
Prima del Condizionamento, i Neuroni nel Nucleo Centrale dell'Amigdala non reagivano al tono, ovvero non si aveva alcuna Reazione di Paura. Ma una volta esercitato il Condizionamento, i Neuroni nel Nucleo Centrale dell'Amigdala attuavano la Risposta al tono relativo allo Shock Elettrico, ma non al tono benigno. 
Joseph LeDoux dell'Università di New York ha dimostrato che dopo questo tipo di Condizionamento alla Paura, se si hanno Lesioni all'Amigdala, queste fanno si che scompaiano le Risposte Viscerali Acquisite, come le variazioni di Frequenza Cardiaca e di Pressione Sanguigna. 

[Questo è l'articolo di LeDoux]

(Vedremo poi nel dettaglio questo Studio di LeDoux in un prossimo articolo).

Sembrerebbe che la Risposta Condizionata nella Amigdala è dovuta a Variazioni delle Sinapsi nei Nuclei Basolaterali. 

Esploreremo i Meccanismi Neurali che sono alla base della Formazione della Memoria nel Cap. XXV del Testo.

Recenti ricerche suggeriscono che il ruolo della Amigdala nella Paura Acquisita, in primis Studiato nei ratti e nei conigli, si può estendere agli Esseri Umani. 

In uno Studio, a dei Soggetti fu mostrato un certo numero di Stimoli Visivi, e furono condizionati ad  aspettarsi un piccolo Shock Elettrico in concomitanza con la presentazione di un ben determinato Stimolo Visivo. Nel frattempo una Macchina per fMRI monitorava la loro Attività Cerebrale. 
Le Immagini fMRI mostrano che lo Stimolo associato al Condizionamento finalizzato ad indurre Paura, attiva l'Amigdala in modo assai più significativo di altri Stimoli Visivi non associati a quello Shock Elettrico. 

In un altro Studio usando l'Imaging tramite PET di Attività Cerebrale condotto da Stephan Hamann della Emory University et al. i Soggetti prima vedevano una serie di immagini.
Alcune delle immagini erano gradevoli (animali graziosi, scene sessualmente eccitanti [sti zozzoni...], cibo appetitoso); alcuni che incutevano paura o disagio (animali minacciosi, corpi mutilati, immagini violente); ed alcuni neutri (scene casalinghe, piante).
Gli Stimoli Emozionali influenzavano Parametri Fisiologici come:
(a) Frequenza Cardiaca
(b) Conduttanza Epidermica
e producevano la maggiore Attività Cerebrale nell'Amigdala. 

Queste Misure confermano il ruolo dell'Amigdala nel Processo Emozionale di cui abbiamo già discusso.
In una seconda fase dell'Esperimento, i Soggetti sono stati rimessi nella Macchina per l'Imaging PET ed è stata mostrata loro una grande quantità di immagini. 
Gli è stato chiesto di usare la loro memoria ed identificare quali immagini avessero visto nella Sessione di Condizionamento Iniziale. 
Come atteso, i Soggetti ricordavano meglio le immagini "forti", che noi chiamiamo tecnicamente "Emozionali" rispetto alle immagini neutre. 
La Memoria "rafforzata" per le immagini Emozionali è Correlata con l'Attività Cerebrale registrata nella Amigdala. Non c'era alcuna Correlazione con le immagini neutre. 


[Questo è il documento originale dello Studio di Hamann]

La Figura seguente mostra un Circuito proposto per tenere conto della Paura Acquisita.
L'Informazione Uditiva è inviata alla Regione Basolaterale dell'Amigdala, dove a loro volta i Neuroni proiettano gli Assoni al Nucleo Centrale. Gli Assoni Efferenti dal Nucleo Centrale si proiettano nell'Ipotalamo, il quale può Variare lo Stato dell'ANS, e vengono anche proiettati nella Materia Grigia Periaqueductale nel Tronco Cerebrale, ove possono Attivare Reazioni Comportamentali attraverso il Sistema Motorio Somatico.
L'Esperienza Emozionale si ritiene che sia alla base dell'Attività nella Corteccia Cerebrale.


2. L'Amigdala e l'Emozione "Aggressività"

Possiamo distinguere diverse forme di Aggressività negli Esseri Umani, che spaziano dalla autodifesa all'omicidio.

Analogamente, si hanno diverse forme di Aggressività negli Animali. Un Animale può agire aggressivamente verso un altro per vari motivi: Uccidere per nutrirsi, per difendere la Prole, per un combattimento finalizzato all'accoppiamento, spaventare un potenziale avversario.
Sebbene non sia stato dimostrato, alcune evidenze indicano che diversi tipi di Aggressività sono Regolate differentemente dal Sistema Nervoso.

L'Aggressività è un Comportamento con varie sfaccettature e non è il prodotto di un Singolo Sistema Isolato nel Cervello.

Un Fattore che influenza notevolmente l'Aggressività è il livello di Ormoni Maschili, o Androgeni (si veda il Cap. XVII).
Negli Animali c'è una Correlazione tra i livelli Stagionali di Androgeni e Comportamento Aggressivo.
Coerentemente con uno dei ruoli giocati dagli Androgeni, delle iniezioni di Testosterone possono rendere un Animale immaturo più aggressivo, mentre la Castrazione riduce l'Aggressività.

Negli Esseri Umani la Relazione è meno evidente, sebbene alcuni abbiano dichiarato che esiste una Connessione tra i livelli di Testosterone e Comportamento Aggressivo in criminali violenti. In ogni caso, si ha una forte evidenza di una Componente Neurobiologica per l'Aggressività, su cui ci soffermeremo ora.

Una distinzione utile può essere fatta tra Aggressività Predatoria ed Aggressività Affettiva.

  • Aggressività Predatoria: implica degli Attacchi compiuti contro membri di Specie differenti allo scopo di Nutrirsi, come un Leone che attacca una Zebra. Gli Attacchi di questo tipo sono tipicamente accompagnati da relativamente ridotti vocalizzi, e sono mirati alla Testa ed al Collo della Preda. L'Aggressività Predatoria non è associata con alti livelli di Attività nella Divisione Simpatica dell'ANS.
  • Aggressività Affettiva: è a scopo "dimostrativo" piuttosto che per procacciarsi il cibo. In questo caso è coinvolta la Divisione Simpatica dell'ANS, che ha un alto livello di Attività. Un animale che esibisce Aggressività Affettiva avrà un Comportamento caratterizzato da vocalizzi, postura minacciosa o difensiva. Tipico esempio è il gatto che emette suoni prolungati, inarca la schiena, drizza il pelo, se vede di fronte a se un pericolo (ad esempio un cane).
Le Manifestazioni Comportamentali e Fisiologiche di entrambi i tipi di Aggressività devono essere mediate dal Sistema Motorio Somatico e dall'ANS, ma i percorsi devono divergere ad un certo punto per tenere conto delle importanti differenze nella Risposta Comportamentale.
Diverse prove dimostrano che l'Amigdala è coinvolta nel Comportamento Aggressivo.

In un Esperimento realizzato dallo Scienziato Americano Karl Pribram e i suoi colleghi nel 1954 [il Prof. Pribram è ancora vivente a tutt'oggi Febbraio 2013 ed è nato nel 1919 ], si dimostrò che le lesioni dell'Amigdala avevano un effetto importante in una colonia di otto Macacus Rhesus Maschi. Avendo vissuto insieme per qualche tempo gli animali avevano stabilito una gerarchia sociale. Il primo intervento compiuto dai Ricercatori fu di procurare una Lesione Bilaterale all'Amigdala del Cervello del Maschio Dominante [crudele pratica ma necessaria].
Una volta reinserito l'animale nella colonia, esso precipitò in fondo alla gerarchia, e le scimmie che erano in precedenza subordinate divennero Dominanti. La seconda gerarchicamente scoprì che la Dominante ora era più placida e meno difficile da sfidare [insomma s'era "rincoglionita" diciamolo con un termine tecnico]. Dopo che sulla nuova Dominante fu compiuta una Amigdalectomia [nuova crudeltà] anch'essa precipitò in fondo alla gerarchia.
Da questo risultato si dedusse che l'Amigdala è importante per l'Aggressività normalmente coinvolta per il mantenimento di una gerarchia sociale [meno male che non è stato necessario rincretinire altri animali]. Inoltre la Stimolazione Elettrica dell'Amigdala può produrre uno Stato di Agitazione o Aggressività Affettiva.

[Questo è l'articolo originale che tratta dell'Esperimento del Prof. Pribram ]

2.1 Chirurgia per ridurre l'Aggressività Umana

Una volta stabilito che l'Aggressività negli animali è ridotta mediante Amigdalectomia, alcuni Neurochirurghi pensarono se non fosse possibile utilizzare questa tecnica per ridurre l'Aggressività in Esseri Umani particolarmente violenti.
Era stato pensato da alcuni che il Comportamento Violento frequentemente è dovuto ad Attacchi [Crisi] che si sviluppavano nel Lobo Temporale.
Nella Amigdalectomia Umana, degli elettrodi erano passati attraverso il Cervello giù fino al Lobo Temporale.
Eseguendo Registrazioni dell'Attività Neurale lungo il percorso e ricavando delle immagini degli elettrodi mediante Radiografie, è possibile inserire la punta dell'elettrodo dentro l'Amigdala.
Negli elettrodi viene fatta scorrere una Corrente Elettrica, o in alternativa viene fatta defluire una soluzione, che distrugge tutte le parti dell'Amigdala [raccapricciante...].
Rapporti clinici riportano successi considerevoli nella Riduzione del Comportamento Aggressivo Asociale, Aumentando la Capacità di Concentrazione, Riducendo l'Iperattività, e Riducendo gli Attacchi [diciamo i "raptus", quindi raccapricciante.... ma efficace!].
Questo tipo di Chirurgia Cerebrale, un metodo per trattare i Disordini Comportamentali, è chiamato Psicochirurgia.
All'inizio del XX Secolo, Disordini Comportamentali di livello severo che includevano Ansia, Aggressività, Nevrosi venivano trattati ordinariamente con Tecniche di Psicochirurgia, inclusa la Lobotomia Frontale (che vedremo in un prossimo articolo).
Per gli standard attuali la Psicochirurgia è considerata una procedura drastica che viene considerata come un Trattamento di Ultima Istanza. 

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