sabato 30 marzo 2013

I Ritmi Cerebrali ed il Sonno: Il Sonno - I Meccanismi Neurali del Sonno

Pag. 602-607 del Testo

Fin dagli anni '40 si è creduto che il Sonno fosse un Processo Passivo: basta privare il Cervello degli Input Sensori, e si metterà in modalità Sonno [una specie di Stand-by].
Tuttavia, quando i Sensori Afferenti al Cervello di un animale vengono bloccati, l'animale continua ad avere il suo regolare Ciclo Sonno-Veglia.

Noi oggi in realtà sappiamo che il Sonno è un Processo Attivo che implica il coinvolgimento di diverse Aree del Cervello.

Come visto nel Capitolo XV, ampie Aree della Corteccia Cerebrale sono in realtà Controllate da una quantità di Neuroni molto piccola, nella profondità del Cervello. Questi Neuroni agiscono come Interruttori o Regolatori del Prosencefalo,

[Nel senso Elettronico del Termine, nel primo caso, come Interruttore, agiscono in modo "digitale" ON/OFF, nel caso in cui sono rappresentabili come Regolatori, agiscono invece "analogicamente", ossia Regolando, mediante meccanismi di Feedback]

ciò accade Alterando l'Eccitabilità Corticale [Regolatore] e Aprendo o Chiudendo il Flusso di Informazione Sensoriale alla Corteccia [Interruttore].

I dettagli completi di questi Sistemi di Controllo sono complessi e non sono stati ancora pienamente capiti.
Tuttavia possiamo riassumere alcuni Principi di Base:

  1. I Neuroni più importanti nel Ciclo Sonno-Veglia sono parte dei Sistemi (a Neurotrasmettitori) Modulatori Diffusi. (Si veda il Cap XV). 
  2. I Neuroni Modulatori del Tronco Cerebrale che usano come Neurotrasmettitori la Noradrenalina (sigla NE) e la Serotonina (sigla 5-HT) si innescano durante la Veglia e rafforzano lo Stato di Veglia del soggetto; alcuni Neuroni che usano l'Acetilcolina (ACh) rafforzano gli Eventi significativi REM, ed altri Neuroni Colinergici sono Attivi durante la Veglia.
  3. I Sistemi Modulatori Diffusi esercitano un Controllo sul Comportamento Periodico del Talamo, il quale a sua volta Controlla molti Ritmi EEG della Corteccia Cerebrale; i Ritmi Lenti del Talamo Correlati col Sonno apparentemente Bloccano il Flusso di Informazione Sensoria che normalmente è Afferente alla Corteccia Cerebrale.
  4. Il Sonno coinvolge anche Attività in Rami Efferenti (discendenti) dei Sistemi Modulatori Diffusi, come la Inibizione dei Motoneuroni durante la fase di Sogno. 
Ci sono tre tipologie di Prove di Base per la Localizzazione dei Meccanismi del Sonno nel Cervello:

5.1   I dati su Lesioni Cerebrali rivelano che avvengono Variazioni nelle Funzioni dopo la Rimozione di una
        parte di Cervello.

5.2   I Risultati di Esperimenti di Stimolazione identificano Variazioni a seguito della Attivazione di una
        Specifica Area del Cervello.

5.3   La Registrazione dell'Attività Neurale determina la Relazione tra l'Attività di cui al punto 5.2 e differenti
        Stati del Cervello.

Adesso osserviamo nel dettaglio i Meccanismi Neurali delle tre fasi di Veglia, Sonno non-REM e Sonno REM

6:  Lo Stato di Veglia ed il Sistema Reticolare Attivatore Ascendente

Lesioni al Tronco Cerebrale di Esseri Umani ci possono portare al Sonno ma anche al Coma, e quindi suggeriscono che il Tronco Cerebrale possiede dei Neuroni la cui Attività è Essenziale per tenerci Svegli.
[Si faccia riferimento anche a quanto detto in questo articolo]

Il Neurofisiologo Italiano Giuseppe Moruzzi ed i suoi colleghi, che lavorarono negli anni '40 e '50 cominciarono a svelare il funzionamento del Controllo della Veglia e della Eccitazione del Tronco Cerebrale.

Il Gruppo di Ricerca scoprì che Lesioni nella zona Mediale delle Strutture del Tronco Cerebrale provocavano uno Stato simile al Sonno non-REM, ma Lesioni nel Tegmento Laterale, che Interrompono gli Input Afferenti Sensori, invece non determinavano un simile effetto.

Viceversa, Stimolando Elettricamente la zona Mediale del Tegmento nel Mesoencefalo, dentro la Formazione Reticolare, si aveva il seguente passaggio di Stato:

6.1 Prima si avevano Ritmi EEG Lenti tipici di Sonno non-REM
6.2 Successivamente si passava ad uno Stato Eccitato con un Tracciato EEG simile a quello di Veglia.
Moruzzi chiamò questa mal definita Regione di Stimolazione Sistema Reticolare Attivatore Ascendente, di cui abbiamo parlato nell'articolo menzionato (Cap XV).

Questa Area è oggi molto meglio conosciuta, sia Anatomicamente che Fisiologicamente, ed è chiaro che le Stimolazioni di Moruzzi andavano ad influenzare molti diversi gruppi di Sistemi Modulatori Ascendenti.

Diversi insiemi di Neuroni aumentano i loro Tassi di Innesco come anticipazione del Risveglio e durante varie forme di Eccitazione.
Essi comprendono Neuroni presenti nelle seguenti Aree:

6.3 Locus Coeruleus, che contiene la Noradrenalina (NE)
6.4 Nuclei del Raphe, che contengono Serotonina (5-HT)
6.5 Cellule del Tronco Cerebrale e del Prosencefalo Basale che contengono Acetil-Colina (ACh)
6.6 Mesoencefalo che usano come Neurotrasmettitore la Istamina.
Nell'insieme questi Neuroni inviano Sinapsi direttamente sull'intero Talamo, Corteccia Cerebrale, ed altre Regioni del Cervello.

Gli Effetti Generali dei loro Trasmettitori sono:

6.7 Depolarizzazione dei Neuroni (Aumento del Potenziale di Membrana
6.8 Aumento della Eccitabilità dei Neuroni. 
6.9 Soppressione delle forme Periodiche [o Ritmiche] di Innesco dei Neuroni. 

Questi Effetti sono ben visibili  negli Interneuroni (o Neuroni di Relè, ossia dei Neuroni intermedi, che non sono Neuroni nè Sensori nè Motori ) del Talamo, come illustrato nella seguente figura.



7:  Addormentarsi ed il Sonno non-REM

L'Addormentarsi implica una successione di Variazioni che durano diversi minuti, e culminano nello Stato non-REM.

Non è chiaro qual'è l'esatto meccanismo che innesca il Sonno non-REM, ma si osserva una Diminuzione Generale nel Tasso di Innesco di molti Neuroni di Sistemi Modulatori del Tronco Cerebrale (quelli che usano Noradrenalina, Serotonina ed Acetil-Colina).

Sebbene molte Regioni del Prosencefalo Basale sembrano essere Promotori dello stato di Veglia ed Eccitazione, un Sottoinsieme dei Neuroni Colinergici di quest'Area Aumentano il Tasso di Innesco all'inizio del Sonno non-REM mentre sono silenti durante la Veglia.

I primi stadi del Sonno non-REM includono i Fusi del Sonno [o "Sleep Spindles" di cui abbiamo parlato qui] i quali sono generati dalla Ritmicità Intrinseca dei Neuroni del Talamo.

Man mano che il Sonno non-REM avanza, i Fusi del Sonno scompaiono e arrivano i Ritmi Delta (< 4Hz).

Anche i Ritmi Delta sembrano essere prodotti dai Neuroni del Talamo, e si verificano quando i loro Potenziali di Membrana diventano più negativi rispetto al periodo in cui si ha la fase dei Fusi del Sonno (e molto più negativi di quanto non siano mentre si è Svegli).

La Sincronizzazione delle Attività dei Neuroni durante i Fusi del Sonno o i Ritmi Delta è dovuta alle Interconnessioni Neurali all'interno del Talamo, e probabilmente tra Talamo e Corteccia Cerebrale. L'Attività Ritmica che si verifica nell'uno è spesso sufficientemente potente ed ampia da proiettarsi nell'altra.

8:  I Meccanismi del Sonno REM

Il Sonno REM è talmente diverso dal Sonno non-REM che ci aspettiamo sicuramente delle chiare differenze Neurali.

Molte aree Corticali durante il Sonno REM sono Attive come durante la Veglia.

Ad esempio i Neuroni della Corteccia Motoria si Innescano rapidamente e generano Schemi Motori Organizzati che tentano di impartire Comandi al Corpo ma ci riescono soltanto con pochi muscoli dell'Occhio, dell'Orecchio Interno, e con quelli essenziali per la Respirazione.

Gli elaborati Sogni che vengono fatti durante il Sonno REM certamente coinvolgono la Corteccia Cerebrale.
Tuttavia la Corteccia Cerebrale è sufficiente ma non necessaria per la produzione del Sonno REM.

L'impiego della Tecnica di Imaging PET del Cervello umano durante il Sonno e la Veglia ha fornito degli scorci interessanti sugli Schemi Caratteristici di Attività che contraddistinguono il Sonno REM, il Sonno non-REM e la Veglia.

La Figura (a) seguente mostra la differenza nell'Attività Cerebrale tra il Sonno REM e la Veglia.

  • Alcune Aree, inclusa la Corteccia Primaria Visiva [V1] sono ugualmente attive nei due Stati.


  • Invece, Aree della Corteccia Extrastriata e Volumi del Sistema Limbico sono significativamente più Attivi durante il Sonno REM.


  • Al contrario, Regioni dei Lobi Frontali sono notevolmente meno Attivi durante il Sonno REM.
La Figura (b) seguente invece mostra la differenza nell'Attività Cerebrale tra il Sonno REM ed il Sonno non-REM. 
  • La Corteccia Primaria Visiva V1 ed un certo numero di altre Aree sono significativamente meno Attive durante il Sonno REM rispetto al Sonno non-REM. 
  • Invece la Corteccia Extrastriata è molto più attiva durante il Sonno REM rispetto al non-REM.


Questi risultati illustrano uno scenario suggestivo di quello che accade di quel che succede mentre Dormiamo.

8.1 Durante il Sonno REM, si ha una "esplosione" di Attività Extrastriata, probabilmente mentre Sogniamo.
8.2 [Anche se l'intuito ci farebbe credere il contrario visto che "vediamo" delle cose Sognando] Non si ha un Corrispondente Aumento di Attività nella Corteccia Visiva Primaria V1.

Questo ci suggerisce che l'Eccitazione Extrastriata è generata "Internamente".

Inoltre:

8.3: La Componente Emozionale del Sogno potrebbe derivare dall'accentuata Attivazione Limbica.
8.4: La Bassa Attività del Lobo Frontale suggerisce che una Integrazione o Interpretazione ad Alto Livello della Informazione Visiva proveniente dall'Area Extrastriata può non avere luogo, lasciandoci solo un "brusio" [parola originale: buzz] di Immagini Visive [Una successione di immagini anche in movimento ma che non hanno un significato vero e proprio, ma in realtà noi abbiamo dei Sogni che hanno una trama a volte anche molto complessa tanto è vero che più di un autore ha dichiarato nelle sue opere di essersi ispirato ai propri Sogni].

Il Controllo del Sonno REM [da intendersi a Basso Livello, nel senso di gestione della Fisiologia], così come avviene con gli altri Stati Funzionali del Cervello, deriva dai Sistemi Modulatori Diffusi nel nucleo del Tronco Cerebrale, in particolare si attua nel Ponte di Varolio.

Il Tasso di Innesco delle Sinapsi dei Neuroni nei due maggiori Sistemi del Tronco Cerebrale Superiore, ossia il Locus Coeruleus ed i Nuclei del Raphe, Decrescono fin quasi a scomparire appena inizia il Sonno REM.
Tuttavia si ha un concomitante forte Aumento del Tasso di Innesco dei Neuroni a Neurotrasmettitore Acetil-Colina nel Ponte di Varolio, ed alcune evidenze ci suggeriscono che i Neuroni Colinergici inducono il Sonno REM.
Probabilmente è l'azione della ACh durante il Sonno REM che fa in modo che il Talamo e la Corteccia si comportino in modo così simile a quando si è in stato di Veglia.

Nella figura seguente viene illustrato il Controllo dell'Inizio e Fine dei Periodi REM da parte dei Neuroni del Tronco Cerebrale.


Per quale motivo non compiamo Azioni Fisiche durante il Sogno? [Si insomma perchè non ci muoviamo mentre Sogniamo? ].
Lo stesso Nucleo di Sistemi del Tronco Cerebrale che controlla i Processi del Sonno del Prosencefalo, Inibisce Attivamente i Neuroni Motori Spinali, prevenendo l'Attività Motoria Discendente dall'Esprimersi come Movimento Attuale.
Questo è chiaramente un Meccanismo Adattativo, che ci protegge da noi stessi.
Tuttavia in rari casi, specie in Uomini anziani, i Sognatori sembrano Agire mentre Sognano; essi soffrono di una condizione pericolosa che è nota come Disturbo Comportamentale del Sonno REM (In inglese REM Sleep Behavior Disorder acronimo RBD).

[Ringrazio il Dott. Carbonetti per avermi segnalato che esiste una Parasonnia nota come Sindrome di Elpenore ovvero Elpenorismo, che presenta tratti simili].

Queste persone accade che durante questi eventi si feriscano, e spesso il loro coniuge, visto che di norma dorme nello stesso letto matrimoniale, rimane vittima dei loro tormenti notturni.

E' noto in letteratura il caso di un soggetto il quale Sognava di giocare a football, ed andava a sbattere contro la scrivania in camera da letto.
Un altro immaginava [ o meglio Sognava] che sua moglie voleva picchiarlo, e quindi si difendeva colpendola a letto.
[ Ma c'è anche altro, in questo caso, un uomo addirittura si alzava dal letto e urinava, evidentemente Sognava di andare in bagno. Si tenga presente la differenza tra chi soffre di RBD ed Elpenorismo, ed un Sonnambulo, l'RBD e l'Elpenorismo avvengono durante il sonno REM e non si ha il controllo sull'ambiente circostante, mentre il Sonnambulo ha un feedback sensoriale che gli permette di evitare gli ostacoli, abbiamo tutti in mente l'immagine del Sonnambulo che cammina tranquillamente sul cornicione o sul tetto].

La base dell'RBD sembrerebbe essere un danno ai Sistemi del Tronco Cerebrale che normalmente sono i Mediatori della Atonia REM, di cui parliamo qualche paragrafo sopra.

Lesioni Sperimentali in specifiche parti del Ponte di Varolio possono provocare una condizione simile nei gatti [ lasciateli stare povere bestiole ].
Durante le Fasi REM essi sembrano dare la caccia a topolini immaginari [presenti nei loro Sogni] o stare all'erta per la presenza di un ipotetico intruso.

I Disturbi dei Meccanismi di Controllo del Sonno REM possono anche essere alla base dei problemi che hanno le persone affette da Narcolessia. (Vedremo in un articolo successivo).

9: I Fattori Promotori del Sonno

La Sonnolenza è una delle conseguenze più familiari di diverse Malattie Infettive, come Malattie da Raffreddamento ed Influenza.
Ci può essere una Correlazione diretta tra la Risposta Immunitaria all'Infezione e la Regolazione del Sonno.
Coloro che si occupano di Ricerca sul Sonno hanno cercato a lungo un Agente Chimico nel Sangue o nel Fluido Cerebrospinale (Cerebro-Spinal Fluid acronimo CSF) che fosse Promotore o Attivatore del Sonno.
Molte Sostanze Promotrici del Sonno sono state identificate in animali sottoposti a Privazione di Sonno, e molte di esse interagiscono con il Sistema Immunitario del Corpo.

9.1: Dipeptide Muramile; Negli anni '70 il Fisiologo John Pappenheimer dell'Università di Harvard ha identificato un Dipeptide Muramile nel Fluido Spinale di capre sottoposte a Privazione del Sonno. Questa sostanza facilitava l'insorgere del Sonno non-REM.
I Dipeptidi Muramili sono di norma prodotti solo dalle Pareti Cellulari dei Batteri, non dalle Cellule Cerebrali, ed essi inoltre provocano la Febbre e Stimolano le Cellule Immunitarie del Sangue.
Non è chiaro come facciano i Dipeptidi Muramili ad apparire nel CSF, ma essi possono essere Sintetizzati dai Batteri a livello Intestinale.

9.2: Interleuchina 1; Un altro Fattore Promotore del Sonno, l'Interleuchina 1 è Sintetizzata dal Cervello, nelle Glia, e nei Macrofagi, delle Cellule del Corpo che ripuliscono materiale estraneo. L'Interleuchina 1 è anche un Peptide che Stimola il Sistema Immunitario.

9.3: Adenosina; L'Adenosina, un candidato più recente come Fattore Promotore del Sonno, potrebbe interessare ai milioni di persone che bevono caffè, tè, Coca-Cola. Essa è usata da tutte le Cellule per costruire alcune delle Molecole di Base della Vita, incluso il DNA, l'RNA e l'ATP [Adenosina Trifosfato appunto].
L'Adenosina è anche rilasciata da alcuni Neuroni ed agisce come Neuromodulatore alle Sinapsi in tutto il Cervello.
Fin da tempi remoti degli Antagonisti dei Recettori di Adenosina, come la Caffeina e la Teofillina  sono usati per tenere gli individui Svegli.
Al contrario, la somministrazione di Adenosina e di suoi Agonisti, incrementa il Sonno.
In un certo numero di Aree del Cervello che sono state esaminate, i livelli di Adenosina Extracellulare sono più alti durante la Veglia che durante il Sonno, ed i livelli aumentano progressivamente se si prolunga il periodo di Veglia.
Viceversa i livelli di Adenosina diminuiscono gradualmente durante il Sonno.
Come fa l'Adenosina a Promuovere il Sonno?
L'Adenosina ha un effetto Inibitorio sui Sistemi Modulatori Diffusi Colinergici (ACh), Noradrenergici (NE) e Serotoninergici (5-HT), che tendono a Promuovere la Veglia.
Questo suggerisce che il Sonno potrebbe essere il risultato di una Reazione Molecolare a Catena.
La Reazione seguirebbe il seguente Algoritmo:
9.3.1: L'Attività Neurale nel Cervello Sveglio fa aumentare i livelli di Adenosina,
9.3.2: Questo determina un aumento della Inibizione dei Sistemi Modulatori associati alla Veglia.
9.3.3: Favorire la Soppressione dei Sistemi Modulatori che tengono Sveglio l'individuo rende più probabile che il Cervello si ponga nella modalità con Attività Sincrona ad Onde Lente caratteristica del Sonno.
9.3.4: Appena comincia il Sonno, i livelli di Adenosina cominciano lentamente a diminuire e l'Attività nei Sistemi Modulatori Diffusi comincia lentamente ad aumentare fino al Risveglio, quando il Ciclo si ripete dall'inizio.

9.4: Melatonina: Un'altra sostanza Endogena Promotrice del Sonno è la Melatonina. Si tratta di un Ormone secreto dalla Ghiandola Pineale [di cui abbiamo già parlato qui riguardo alla Attività Sessuale]. La Melatonina è un derivato dell'Aminoacido Triptofano [lo stesso che è precursore anche della Serotonina]. E' stata chiamata la "Dracula degli Ormoni" dal momento che è Rilasciata soltanto quando l'Ambiente comincia a farsi buio, di solito di notte, ed il suo Rilascio viene Inibito dalla luce.
Negli Esseri Umani, i livelli di Melatonina tendono a salire nel periodo in cui cominciamo ad essere Sonnolenti alla sera, raggiungono un picco nelle prime ore del mattino, e scendono ai livelli minimi a partire da quando ci Svegliamo.
L'evidenza ci suggerisce che la Melatonina favorisce l'Inizio ed il Mantenimento del Sonno, ma il suo preciso ruolo nel Ciclo Sonno-Veglia naturale non è chiaro. Negli anni recenti la Melatonina è divenuta popolare come Farmaco Promotore del Sonno "non quotato in borsa" [traduzione letterale da over-the-counter, probabilmente vuol dire che è un Farmaco non riconosciuto ufficialmente ].
Sebbene si sia mostrato promettente per il trattamento dei Sintomi del Jet Lag e dell'Insonnia che colpisce alcuni adulti, l'Effetto Generale della Melatonina sul miglioramento del Sonno è ancora oggetto di dibattito.

[Una osservazione a margine. Abbiamo visto che i Fattori Promotori del Sonno sono 4: Dipeptide Muramile, Interleuchina 1, Adenosina, Melatonina. Questi 4 composti entrano in gioco anche nella cura dei Tumori e come abbiamo visto, alcuni di loro sono sostanze prodotte dal Sistema Immunitario. La domanda naif è questa: C'è qualche relazione tra il Sonno e l'insorgenza dei Tumori, od il rischio di Tumore? ]

10: Espressione Genica durante il Sonno e la Veglia

Le Ricerche sulle Funzioni Neurali durante il Sonno hanno tratto beneficio da Studi a vari livelli di Analisi, tra i quali:

10.1: Comportamento durante il Sonno.
10.2: Fisiologia Cerebrale.
10.3: Azione dei Sistemi Modulatori Diffusi.

L'utilizzo di Tecniche di Neurobiologia Molecolare è relativamente recente, e mentre le parti ancora non combaciano abbastanza, è tuttavia chiaro che gli Stati Comportamentali di Sonno e Veglia sono differenti anche a Livello Molecolare.
Ad esempio nel Macacus Rhesus, gran parte delle Aree della Corteccia Cerebrale mostrano Tassi di Sintesi Proteica più elevato nel Sonno Profondo che in quello Leggero.
Nei ratti i livelli di Adenosina Monofosfato Ciclico (in inglese Cyclic Adenosine Monophosphate abbreviato in cAMP) in diverse Aree del Cervello sono più bassi durante il Sonno rispetto alla Veglia.

I Ricercatori hanno dimostrato che il Sonno e la Veglia sono associati a delle differenze nelle Espressioni di alcuni Geni. Chiara Cirelli e Giulio Tononi che lavoravano al Neurosciences Institute di San Diego ed all'Università del Wisconsin,  hanno studiato le Espressioni di migliaia di Geni nei ratti mentre erano in stato di Sonno o di Veglia. La gran parte dei Geni erano Espressi allo stesso livello nei due Stati. Tuttavia, lo 0,5% di essi mostrava dei differenti livelli di Espressione e questo può farci intuire cosa succede nel Cervello durante il Sonno.
Molti dei Geni che erano maggiormente Espressi quando il Cervello era in stato di Veglia potevano essere classificati in due Gruppi:

10.4: Quello dei Geni che possono essere definiti Geni Immediati Precoci [ in inglese "Immediate Early Gene" abbreviato in IEG]. Ossia dei Geni che codificano dei Fattori di Trascrizione che incidono sull'Espressione di altri Geni. Alcuni di questi Geni sembrano essere in relazione con delle Variazioni nella Intensità delle Sinapsi.
La bassa Espressione di questi Geni durante il Sonno può essere associata col fatto che Apprendimento e Memorizzazione (Memoria) sono pressochè assenti in questo Stato.

10.5: Il Secondo Gruppo di Geni proviene dai Mitocondri . L'Espressione di questi Geni, in aumento durante la Veglia può avere un ruolo nella più alta Domanda Metabolica che ha il Corpo in questo Stato.
Un differente Gruppo di Geni [ma sempre di questo secondo tipo? Nel testo non è chiaro] veniva Espresso maggiormente durante il Sonno, ed alcuni di loro potrebbero contribuire ad incrementare la Sintesi Proteica ed i Meccanismi di Plasticità Sinaptica che li complementano in modo prevalente durante la Veglia.

Un punto importante è che le Variazioni correlate col Sonno nella Espressione Genica erano specifiche del Cervello, e non avvenivano in altri Tessuti, come ad esempio nello Scheletro o nel Fegato. Questo è coerente con l'ipotesi largamente diffusa che il Sonno sia un Processo generato dal Cervello, ed a beneficio dello stesso.

 [ Questo è l'articolo di Tononi e Cirelli nel quale si parla di questa Ricerca sulle Espressioni Geniche ]


mercoledì 27 marzo 2013

I Ritmi Cerebrali ed il Sonno: Il Sonno - Le Funzioni del Sogno e del Sonno REM

Pag. 600-602 del Testo

In molte antiche culture, la popolazione credeva che i Sogni fossero una finestra aperta su qualche Mondo Superiore e fossero fonte di informazioni, di guida, di potere, o di illuminazione.

Forse avevano ragione, ma la Saggezza Collettiva del passato fornisce versioni discordanti su come esattamente interpretare il Significato del Sogno.

Attualmente si è fatto un passo indietro rispetto a questo, e prima ancora di cercare di capire il Significato di un Sogno, ci chiediamo Se il Sogno ha un Significato.

I Sogni sono difficili da Studiare.

Ovviamente non possiamo osservare direttamente i Sogni di qualcuno [almeno per il momento] e spesso colui che sta Sognando, può accedere ad essi solo una volta che si è svegliato, e a quel punto ovviamente riporta quello che ricorda, che può essere una versione distorta dell'esperienza.

La moderna spiegazione del Sogno si appoggia solidamente sugli Studi condotti sul Sonno REM piuttosto che sul Sognare di per se, dal momento che i Fenomeni REM possono essere Oggettivamente Misurati.

E' importante però evidenziare che:

  1. Esistono Sogni che non avvengono in Fase REM
  2. Esistono delle caratteristiche della Fase REM che non hanno nulla a che fare coi Sogni
E' necessario Sognare?
Nessuno [ancora] può dirlo, ma il Corpo sembra avere bisogno del Sonno REM. 
E' possibile sottoporre dei soggetti Dormienti a Privazione specifica del Sonno REM, Svegliandoli ogni volta che entrano in questa fase [e questo lo sappiamo dal Tracciato EEG e dalla Variazione di altri Parametri Fisiologici di cui abbiamo parlato in precedenza ]; quindi una volta che si Riaddormentano, un paio di minuti dopo, sprofonderanno inevitabilmente in un Sonno non-REM, e possiamo fare in modo che essi accumulino una intera notte di Sonno non-REM puro. 

Come osservò per primo Dement, dopo diversi giorni di questo tormentoso trattamento, i Dormienti cercavano di entrare in Fase REM molto più frequentemente del normale [presentavano un "debito" di Sonno REM].
Quando venne finalmente loro permesso di Dormire indisturbati, essi sperimentavano un Rimbalzo REM e spendevano una quantità del tempo della Dormita in Fase REM proporzionale alla durata della Privazione di Sonno REM a cui erano stati sottoposti. 
Molti Studi condotti non sono riusciti a dimostrare che la Privazione di Sonno REM provochi ripercussioni Psicologiche durante il giorno. 
Inoltre, è importante ribadire che non si può interpretare la Privazione di Sonno REM come la Privazione di Sogni, poichè durante la Privazione di Sonno REM, i Sogni possono continuare a verificarsi all'inizio del Sonno e durante le Fasi non-REM.
Sigmund Freud suggerì molte Funzioni per i Sogni.
Secondo Freud, i Sogni erano "Soddisfacimenti di Desideri travestiti", un modo inconscio attraverso il quale noi esprimiamo le nostre Fantasie Sessuali ed Aggressive, che ci sono proibite mentre siamo Svegli.
[ Insomma una sorta di sfogo inconscio delle frustrazioni per il mancato appagamento di nostri desideri legati a libido ed ad agli istinti primordiali ].
I brutti Sogni avrebbero potuto aiutarci a vincere l'Ansia provocata dagli Eventi della Vita.
[Questo è coerente con gli Incubi ricorrenti che fanno persone che hanno subito dei traumi importanti].

Recenti Teorie sui Sogni si basano su principi di natura Biologica.
Allan Hobson e Robert McCarley dell'Università di Harvard [per la precisione la Harvard Medical School ]propongono una "Ipotesi Attivazione-Sintesi" che ripudia esplicitamente le Interpretazioni Psicologiche Freudiane.

La Ipotesi Attivazione-Sintesi dice quanto segue:
In realtà i Sogni, o per lo meno le loro bizzarre caratteristiche, appaiono suscitati da Scariche Casuali del Ponte di Varolio durante il Sonno REM.
Pertanto, i Neuroni del Ponte di Varolio, attraverso il Talamo,

  1. Attivano varie Aree della Corteccia Cerebrale, richiamando Immagini ben definite e ben note, o Emozioni. 
  2. A questo punto la Corteccia Cerebrale cerca di Sintetizzare le disparate Immagini in un Assieme che abbia una sorta si Senso Compiuto. 
Anche se non sorprende che i Sogni "Sintetizzati" possano risultare decisamente astrusi e di nessun significato, dal momento che essi vengono Innescati dall'Attività Semi-Casuale del Ponte di Varolio.

I giudizi sulla Ipotesi Attivazione-Sintesi sono contraddittori. 
Infatti essa contempla la stranezza del Sogno e la sua Correlazione con il Sonno REM, ma non spiega come l'Attività Casuale del Ponte di Varolio possa Innescare le fluide e complesse storie che molti Sogni contengono, né tantomeno come questa Attività Casuale possa evocare Sogni Ricorrenti notte dopo notte!

Molti Ricercatori hanno suggerito che il Sonno REM, e probabilmente gli stessi Sogni, abbiano un importante ruolo nella Memoria.
Non ci sono prove definitive, ma ci sono indizi interessanti sul fatto che il Sonno REM in qualche modo aiuta la Integrazione e Consolidamento della Memoria.

La Privazione di Sonno REM di Esseri Umani o ratti può danneggiare la loro Capacità di Apprendimento di una varietà di compiti.

Alcuni Studi mostrano che si ha un aumento della durata del Sonno REM dopo una intensa Esperienza di Apprendimento [ad esempio dopo aver studiato molto].

In uno Studio, il Neuroscienziato Israeliano Avi Karni ed alcuni suoi colleghi hanno addestrato degli Individui ad identificare l'orientamento di una piccola linea nel loro Campo Visivo Periferico.
Il compito era arduo perchè lo Stimolo Visivo veniva mostrato per un tempo molto breve. Tuttavia, ripetendo questo esercizio ogni giorno, i Soggetti sottoposti al Test, miglioravano le proprie prestazioni. Ma la cosa sorprendente è che le prestazioni miglioravano nel periodo che intercorreva tra la sera seguente ed il mattino successivo. Ossia dopo una notte di Sonno.
Karni scoprì che se le persone venivano sottoposte a Privazione del Sonno REM, la qualità delle loro prestazioni non traeva alcun giovamento dal Sonno notturno.
Curiosamente però se invece essi venivano sottoposti a Privazione del Sonno non-REM la qualità delle loro prestazioni invece migliorava addirittura le loro prestazioni!
Da questo Karni dedusse che questo tipo di Memoria richiede un periodo di tempo per rafforzarsi, e quindi il Sonno REM è particolarmente efficace a questo scopo.
[Questo è l'articolo originale uscito su PubMed relativo all'esperimento condotto]

Si parla di "Apprendimento nel Sonno" anche definita Ipnopedia [in inglese lo Sleep-Learning], ossia il concetto secondo il quale sarebbe possibile studiare per preparare un esame semplicemente ascoltando [quindi uno Stimolo Auditivo] una lezione attraverso delle cuffie mentre si Dorme beatamente.

Ciò potrebbe apparire come una fantasia studentesca, ed infatti purtroppo lo è.

Non abbiamo alcuna evidenza scientifica per l'Ipnopedia, e Studi molto accurati hanno dimostrato che sono veramente poche le cose che vengono ricordate al risveglio il mattino seguente.
Infatti il Sonno è uno Stato profondamente Amnesico.
Molti dei nostri Sogni ad esempio, sembra vengano persi per sempre.
Anche se noi Sogniamo abbondantemente durante ciascuno dei nostri quattro o cinque Periodi REM ogni notte, noi di solito ci ricordiamo solo l'ultimo Sogno prima del Risveglio.
Inoltre, anche se ci dovessimo svegliare per fare qualcosa nel mezzo della notte, spesso al mattino ci siamo dimenticati dell'evento.

A questo punto, molti lettori saranno confusi riguardo le Funzioni del Sogno e del Sonno REM [uhm forse]. 
Purtroppo non si hanno prove a sufficienza per provare o confutare una qualsiasi delle Teorie discusse. 
Ci sono molte altre idee creative e plausibili che non abbiamo spazio per presentare in questo contesto. [Le vedremo in seguito magari su delle pubblicazioni]


martedì 26 marzo 2013

I Ritmi Cerebrali ed il Sonno: Di Speciale Interesse - Il Record di Privazione del Sonno

Pag. 600 del Testo.

Nel 1963 Randy Gardner era uno studente di liceo di 17 anni con una idea ambiziosa per un Progetto per la Fiera Scientifica di San Diego (California).
Alle 6 del mattino del 28 Dicembre 1967 Randy si svegliò, e si addormentò 11 giorni dopo (264 ore), infrangendo il Record Mondiale di Resistenza al Sonno, sotto il continuo monitoraggio di due amici che non lo lasciarono mai, e negli ultimi 5 giorni anche con l'aggiunta della presenza di Ricercatori sul Sonno colpiti dal tentativo del ragazzo. Egli durante tutto il periodo di Veglia non assunse né Farmaci né in particolare Caffeina.
L'esperienza non fu affatto piacevole.

  1. Dopo 2 giorni senza Dormire, Randy cominciò ad essere irritabile, nauseato, aveva problemi a ricordare le cose, e non riusciva più nemmeno a vedere la TV.
  2. Dal quarto giorno cominciò ad avere dei lievi deliri, ed un affaticamento opprimente.
  3. Dal settimo giorno cominciò ad avere dei tremori, eloquio farfugliato, ed il suo Tracciato EEG non mostrò più Ritmi Alfa
Nonostante le previsioni di alcuni "esperti", fortunatamente non è divenuto Psicotico, anzi nella sua ultima notte Sveglio, sconfisse uno dei suoi migliori osservatori giocando a Baseball [nel testo si parla di "Arcade Baseball Game", potrebbe trattarsi di un videogioco ma nel 1963 dubito che questa tecnologia fosse sviluppata, forse si tratta di una versione di Baseball da giocarsi nel giardino di casa] e offrì una immagine lucida e coerente dando una Conferenza alla Stampa Nazionale USA.

Quando finalmente andò a Dormire, il suo Sonno durò almeno 15 ore, quindi rimase Sveglio per 23 ore, e Dormì per altre 10,5 ore.
Dopo la prima Dormita i vari Sintomi cominciarono a svanire e nell'arco di una settimana il suo Ciclo del Sonno ed il suo Comportamento tornarono normali.

Una delle cose più interessanti dell'ardua prova affrontata da Randy è che non vi sono stati effetti nocivi duraturi.

La stessa cosa non si può dire per animali sottoposti a Privazione del Sonno. Se dei ratti vengono tenuti svegli per un lungo periodo, essi perdono peso progressivamente pur consumando molto più cibo, si indeboliscono, accumulano Ulcere nello Stomaco ed Emorragie Interne, ed alla fine muoiono.

Questi animali sembrano soffrire per un indebolimento della loro Abilità a Regolare la Temperatura Corporea ed il Fabbisogno Metabolico.

Ma non è necessario che si abbia Privazione Totale del Sonno. Anche una perdita prolungata di Sonno REM  già da sola risulta dannosa.

Questi risultati possono indicare che il Sonno fornisce qualcosa di Essenziale dal punto di vista Fisiologico.

lunedì 25 marzo 2013

I Ritmi Cerebrali ed il Sonno: Di Speciale Interesse - Camminare, Parlare, Urlare nel Sonno

Pag. 599 del Testo.

Il Sonno non sempre è sereno e stazionario.
Camminare, Parlare, Urlare sono fenomeni comuni e di solito essi si verificano durante il Sonno non-REM.

 [Questo è davvero sorprendente, avrei detto intuitivamente che essendo il Sonno REM quello che produce Sogni, questi fenomeni fossero una amplificazione con coinvolgimento Motorio del Sogno stesso, ma ora il Testo fornirà la risposta].

Se questo sembra sorprendente, si ricordi che il Sonno REM è accompagnato da una paralisi del Corpo pressochè totale. Quindi saremmo totalmente incapaci di Parlare e Camminare durante il Sonno REM, nonostante il fatto che Sognando sentiamo il "bisogno di farlo".

Il Sonnambulismo ha un Picco di Frequenza all'età di 11 anni.
Anche se il 40% della popolazione è stato Sonnambulo da Bambino [una quantità impressionante], pochi continuano ad esserlo da Adulti.

Il Sonnambulismo si verifica di norma durante la prima Occorrenza dello Stadio 4 del Sonno non-REM nel periodo di Sonno notturno.
Un episodio di Sonnambulismo in piena regola comporta che l'Individuo sia ad Occhi Aperti e si muova nella stanza, in casa, e spesso anche fuori di casa, con una sufficiente consapevolezza che gli permette di evitare gli oggetti e di salire o scendere le scale.

[ O fare anche cose molto più complesse ed anche gravi, come prendere l'automobile, guidare per 23km uccidere la suocera, guardacaso però eh, tutto nel sonno, e rientrare a casa e rimettersi nel letto, come riporta questo articolo ].

Le Funzioni Cognitive e la Capacità di Discernimento durante il Sonnambulismo sono fortemente ridotte [ed il fatto che uno nel sonno uccida ne è la raccapricciante dimostrazione].

E' spesso difficile Svegliare i Sonnambuli dal momento che si trovano nella Fase più profonda del Sonno, quella delle Onde Lente [le Onde Delta].
La cosa migliore da fare quando si ha a che fare con un Sonnambulo è guidarlo lentamente a letto.
Di norma i Sonnambuli al loro Risveglio non hanno la benchè minima memoria dell'evento di Sonnambulismo di cui sono stati protagonisti.

Quasi tutti hanno prima o poi vivono l'esperienza detta Sonniloquio. Purtroppo le parole dette nel Sonno di norma sono talmente incomprensibili o prive di qualsiasi significato che un Ascoltatore curioso resterebbe deluso dal vuoto [nel senso Semantico, ma forse in realtà quello che sembra un gramelot, uno sproloquio potrebbe avere una base, una possibile codifica ].

Più preoccupante è il fenomeno del Pavor Nocturnus o Terrore nel Sonno che è particolarmente comune nei bambini in età compresa tra 5 e 7 anni.
Una bambina urla nel bel mezzo della notte, i genitori accorrono al suo letto, sconvolti dal vedere quanto sia terrorizzata.
La bambina grida e non c'è modo di calmarla, incapace di spiegare la sua esperienza orrorifica.
Dopo 10 minuti di strilli ed agitazione, finalmente la bambina si riaddormenta serenamente, lasciando i genitori scossi e sconcertati.
[ Questi fenomeni sono materiale su cui si basa una vastissima letteratura e cinematografia Horror, specie Statunitense, pensiamo ai racconti di Stephen King, o alla saga di Nightmare, ma in ogni film Horror che si rispetti c'è sempre un bambino che si sveglia ed urla nel bel mezzo della notte]
Il mattino seguente la bambina è allegra e radiosa, e non ha alcun ricordo della disavventura notturna.

Il Pavor Nocturnus è cosa ben distinta dagli Incubi notturni.
Gli Incubi notturni sono Sogni vividi e complessi, e chi sta facendo un Incubo è esteriormente apparentemente tranquillo, ed avviene in Fase REM [è apparentemente tranquillo perchè il Corpo come abbiamo visto in questa Fase è paralizzato ].

Invece il Pavor Nocturnus comincia nello Stadio 3 o 4 della Fase non-REM del Sonno, e l'esperienza che si prova non è quella di aver Sognato ma di provare Panico fuori controllo, accompagnato da un notevole aumento della Frequenza Cardiaca e della Pressione Sanguigna.
Questi fenomeni sono di norma transitori, passano col crescere del bambino e non sono correlati ad alcun Disordine Psichiatrico.

sabato 23 marzo 2013

I Ritmi Cerebrali ed il Sonno: Il Sonno - Perchè dormiamo?

Pag 598-600 del Testo.

Tutti i Mammiferi, gli Uccelli, e Rettili appaiono Dormire, sebbene solo i Mammiferi ed alcune specie di Uccelli possiedono una Fase REM.

La Durata del Sonno varia ampiamente, [ad esempio nei Mammiferi] da circa 18 ore al giorno per i Pipistrelli ed Opossum alle circa 3 ore per Cavalli e Giraffe.

Alcuni ipotizzano che un Comportamento tanto pervasivo come è il Sonno deve avere una funzione molto importante; altrimenti, alcune Specie Viventi avrebbero perso la necessità di Dormire nel corso dell'evoluzione.

Qualunque sia la sua Funzione [da scoprire], ci sono buoni motivi per credere che il Sonno è una Attività richiesta esclusivamente dal Cervello.

Otto ore di riposo in un letto senza Sonno potrebbero consentire al Corpo di riprendersi dalla stanchezza fisica, ma l'Individuo non sarebbe sicuramente al meglio delle sue Funzioni Cerebrali il giorno successivo.

Alcuni animali apparentemente non hanno motivo di Dormire più di altri.

Immaginate di vivere la vostra intera esistenza in acque profonde e turbolente, e di avere bisogno di respirare aria all'incirca una volta al minuto [quindi di riemergere in superficie]. Anche un semplice pisolino nel migliore dei casi, sarebbe un'impresa ardua.
Questa è esattamente la situazione in cui si trovano i Delfini. Eppure Dormono tanto quanto gli Esseri Umani!
Cosa notevole il Delfino a Naso a Bottiglia o Tursiope, Dorme con un solo Emisfero Cerebrale alla volta secondo il seguente algoritmo:

  1. 2 ore di Sonno addormentato su un Emisfero,
  2. 1 ora di Veglia con entrambi gli Emisferi Svegli,
  3. 2 ore di Sonno addormentato sull'Emisfero opposto,
  4. Ripete la sequenza finchè non ha raggiunto le 12 ore di Sonno notturno [quindi 2+2 x 3, questo ciclo viene ripetuto 3 volte per notte]. 
L'algoritmo di Sonno del Tursiope è illustrato dal suo Tracciato EEG nella figura seguente. 


[il Testo a questo punto presenta una battutona:] (tutto ciò da un nuovo significato alla parola "essere sveglio a metà") [...].

I Tursiopi sembrano non avere Sonno REM.

I Delfini Ciechi del Pakistan che si trovano nel fiume Indo usano il Sonar per navigare attraverso le acque fangose, torbide e spazzate dalle correnti, e durante la stagione dei monsoni, non possono mai smettere di nuotare, altrimenti potrebbero venire sbattuti contro le rocce ed i detriti che sono presenti nell'estuario del fiume. 
Inoltre i Delfini dell'Indo gestiscono il Sonno riuscendo ad avere dei "Microsonni" di 4-6 secondi mentre continuano a nuotare lentamente. La somma di questi Microsonni fa un totale di 7 ore al giorno! 

I Delfini hanno sviluppato dei Meccanismi del Sonno in modo da adattarlo all'Ambiente in cui si trovano. 
Ma il fatto che i Delfini non sono insonni, nonostante tutto "remi contro il loro Sonno" nel vero senso del termine, rinforza la nostra domanda: Cosa è tanto importante nel Sonno?

Non esiste una Teoria del Sonno singola ed unificata che venga accettata unanimemente dalla comunità scientifica, ma le Tesi più accreditate seguono due scuole di pensiero:
  • Teoria (o Teorie) del Recupero [Theory (Theories) of Restoration]:
    Ha una spiegazione di senso comune. Dormiamo per riposare e recuperare ed essere pronti per un nuovo Risveglio. 
  • Teoria (o Teorie) dell'Adattamento [Theory (Theories) of Adaptation]:
    In pratica secondo queste Teorie si Dorme per tenerci fuori dai guai, per nasconderci ai predatori quando siamo più vulnerabili o da altre creature pericolose che si aggirano nell'Ambiente. Oppure per Conservare l'Energia. [Mi sembra francamente una forzatura, forse più logica la Conservazione Energetica].
Se il Sonno ci permette di Recuperare, come sostengono le Teorie del Recupero, cosa viene Recuperato?
Un Riposo Tranquillo non è di certo un sostituto del Sonno. 
Il Sonno è qualcosa in più di un semplice Riposo. 
La Privazione Prolungata del Sonno può condurre l'Individuo a seri problemi Fisici e Comportamentali. (Si veda un prossimo Articolo in merito). 
Purtroppo nessuno ha ancora identificato un particolare Processo Fisiologico che venga chiaramente Ripristinato attraverso il Sonno, o una Sostanza Essenziale che venga prodotta, o una Tossina che sia distrutta mentre Dormiamo [anche se il Ciclo di Ricaptazione dell'Acetilcolina sembra avere un ruolo importante].

Il Sonno ci prepara [tautologicamente ] ad essere effettivamente di nuovo pronti e Svegli per il nuovo giorno.

Ma la questione è: il Dormire ci rinnova così come lo fa il Mangiare ed il Bere, rimpiazzando Sostanze Essenziali, o è il modo per riparare o guarire tessuti danneggiati?

Nella maggior parte dei casi, le evidenze ci indicherebbero che il Sonno non è il momento in cui aumenta il grado di Riparazione dei Tessuti Corporei.
E' possibile tuttavia che alcune Regioni Cerebrali come la Corteccia Cerebrale possano raggiungere una qualche forma di "Riposo" Essenziale solo durante il Sonno non-REM [e quindi sarebbe un modo per preservare il Cervello o la sua Energia].

Le Teorie dell'Adattamento relative al Sonno hanno varie forme. Alcuni grandi animali mangiano animali più piccoli; una passeggiata alla luce della luna può essere molto rischiosa per uno scoiattolo che viva nel territorio di un gufo o di una volpe.
La migliore strategia per lo scoiattolo può essere di restare al sicuro nascosto in una tana sotterranea durante la notte, ed il Sonno può essere un buon modo per rafforzare questo isolamento [rendo il concetto in un altro modo, in pratica se devi stare dal tramonto all'alba nascosto sottoterra tanto vale che tu ti "spenga" e riduca le tue funzioni vitali al minimo in quella configurazione "letargica" che è appunto il Sonno].
Allo stesso modo, il Sonno può essere un Adattamento per la Conservazione dell'Energia. Mentre si Dorme, il Corpo esegue quelle Attività minimali strettamente necessarie per restare in vita, la Temperatura Interna si abbassa, la stessa Regolazione della Temperatura viene soppressa, ed il Consumo Calorico è mantenuto basso.




venerdì 22 marzo 2013

I Ritmi Cerebrali ed il Sonno: Il Sonno - Il Ciclo del Sonno

Pag 596-598 del Testo.

Anche un buon riposo notturno non è un costante ed ininterrotto viaggio.

La figura seguente mostra la ciclicità di:

  1. Movimenti degli Occhi
  2. Funzioni Fisiologiche
  3. Erezioni del Pene
Attraverso le Fasi REM e non-REM durante una notte di Sonno. 


Dall'osservazione dei diagrammi risulta evidente che il Sonno fa passare il Cervello attraverso un "Giro sulle Montagne Russe" [cito testualmente] attraverso le diverse Attività.
Per circa il 75% della durata della Dormita, il Sonno è non-REM e quindi 25% è Sonno REM, e si hanno diverse alternanze tra le due Fasi durante un singolo Ciclo di Sonno.
Il Sonno non-REM in genere è diviso in quattro distinti Stadi [come si vede nel primo grafico].

Durante una notte normale, un individuo passa attraverso gli Stadi del Sonno non-REM, quindi passa al Sonno REM, e di nuovo agli Stadi del Sonno non-REM, in modo Periodico, e la durata di un Periodo è di circa 90 minuti.

Questi Cicli sono esempi di Ritmi Ultradiani,  i quali hanno Ritmi più veloci dei Ritmi Circadiani.

I Tracciati EEG durante gli Stadi del Sonno sono illustrati dalla figura seguente.


Di norma un Adulto sano passa attraverso queste fasi:

  1.  Diviene Sonnolento ed inizia a Dormire
  2. Entra nello Stadio 1 di Sonno non-REM. Lo Stadio 1 è Sonno Transitorio, l'Individuo ha un Tracciato EEG caratterizzato da Ritmi Alfa [tra 8 e 13Hz], che sono propri di un Individuo Sveglio ma Rilassato [Osserviamo tuttavia che nella figura sopra, la 19.13 del Testo, lo Stadio 1 è invece caratterizzato da Ritmi Theta che hanno Oscillazioni nel range 4-7Hz]. Questi Ritmi Alfa diventano man mano meno regolari e si affievoliscono e gli Occhi fanno movimenti Rotatori e Lenti. Lo Stadio 1 essendo Transitorio è breve, di solito della durata di pochi minuti. E' anche lo Stadio del Sonno più leggero, nel senso che è quello dal quale è più facile riportare l'Individuo nella Fase di Veglia. 
  3. Entra nello Stadio 2 del Sonno non-REM, che è sensibilmente più profondo, esso dura all'incirca dai 5 ai 15 minuti. Tra le caratteristiche che lo contraddistinguono si hanno delle Oscillazioni occasionali nel range 8-14Hz detti Fusi del Sonno [ nel testo originale "Sleep Spindles"]. Di queste Oscillazioni si sa che sono generate da dei Sistemi Pacemaker nel Talamo. Inoltre, si osserva un'Onda di Ampiezza più sostenuta detta Complesso K [in lingua italiana, più frequentemente descritti al plurale Complessi K ]. I movimenti degli Occhi cessano quasi del tutto.
  4. Passa quindi nello Stadio 3 del Sonno non-REM, il Tracciato EEG aumenta l'Ampiezza della Dinamica del Segnale, e si innescano i lenti Ritmi Delta. I Movimenti di Occhi e Corpo sono di norma assenti, salvo rare eccezioni (di cui ci occuperemo in un Articolo prossimo).
  5. Si arriva poi allo Stadio 4 del Sonno non-REM. E' lo Stadio più profondo del Sonno. Il Tracciato EEG presenta delle forme d'Onda di grande Ampiezza e di Frequenza inferiore o uguale a 2Hz [Ritmi Delta]. Nel Primo Ciclo del Sonno, lo Stadio 4 può durare dai 20 ai 40 minuti. 
  6. Ad un certo punto il Sonno si alleggerisce, e risale allo Stadio 2 per 10-15 minuti, e si innesca improvvisamente un breve periodo di Sonno REM, caratterizzato da Tracciati EEG rapidi con Ritmi Beta, e frequenti Movimenti degli Occhi. 
  7. Mano mano che la notte prosegue, si ha una riduzione generale della Durata delle Fasi del Sonno non-REM, in particolare degli Stadi 3 e 4, ed un aumento delle Fasi REM. Il 50% del Sonno REM si verifica durante l'ultimo 33% del Ciclo di Sonno complessivo. Il Ciclo REM più lungo può durare 30-50 minuti. Ma tra una Fase REM ed un altra si hanno circa 30 minuti di Fase non-REM.
Come possiamo dire quando una Dormita è "normale"?

Le nostre madri possono aver insistito nel sostenere che sono necessarie 8 ore di buon Sonno per notte. [Anche diversi specialisti del Sonno o presunti tali lo sostengono]. 

Le Ricerche suggeriscono che il Fabbisogno di Sonno varia grandemente da Individuo a Individuo da un minimo di 5 ad un massimo di 10 ore per notte.

La Durata Media di una Dormita è di 7,5 ore. 

La Durata Media di circa il 68% di Adulti giovani è tra le 6,5 e le 8,5 ore.

Gli Adolescenti possono trovare particolarmente difficile riuscire a dormire a sufficienza. Una Ricerca condotta da Mary Carskadon alla Brown University suggerisce che il Fabbisogno di Sonno non si riduce dalla fase Preadolescenziale a quella della Prima Adolescenza, ma quello che cambiano sono i Meccanismi di Temporizzazione Circadiani che rendono sempre più difficile per gli Adolescenti addormentarsi presto la sera.
Questo processo spesso coincide con il passaggio degli Adolescenti al Liceo [le High School americane], che spesso comporta un anticipo dell'orario in cui ci si deve svegliare per andare a Scuola 

[è un po' la stessa cosa che accade in Italia col passaggio dalle Scuole Medie Inferiori, che sono sempre nella stessa cittadina, alle Scuole Medie Superiori, che invece di norma sono accentrate in alcuni centri di dimensioni maggiori e che devono essere raggiunte coi mezzi pubblici o con i mezzi propri ma ciò comporta alzarsi prima al mattino].

Come risultato, molti Studenti sono affetti da Privazione di Sonno Cronica, che è una condizione malsana. 

Ma come possiamo stabilire quanto sia necessario Dormire?

La migliore Misura di un buon Sonno è la Qualità del Tempo in cui si è Svegli. E' necessaria una certa quantità di Sonno per mantenere un ragionevole livello di Vigilanza.
Troppa Sonnolenza diurna può essere più che fastidiosa; essa può procurare problemi se ci si mette alla guida di un autoveicolo ad esempio.

Dal momento che si hanno ampie variazioni del Fabbisogno di Sonno da Individuo a Individuo, è bene che ognuno stabilisca il proprio. 


mercoledì 20 marzo 2013

I Ritmi Cerebrali ed il Sonno: Il Sonno - Gli Stati Funzionali del Cervello

Pag 594-596 del Testo.

Durante una normale giornata, si possono sperimentare due ben evidenti tipi di Comportamento notevolmente diversi tra loro. La Veglia e il Sonno.

Molto meno evidente è che il Sonno è caratterizzato da Fasi molto distinte, o Stati.


  1. Sonno in Fase REM: Si può verificare più volte nell'arco di una notte, [dall'Acronimo Inglese "Rapid Eye Movement" ossia "Movimento Rapido degli Occhi" dal fenomeno riscontrato del movimento degli occhi chiusi]; durante questa Fase il Tracciato EEG somiglia più a quello di un soggetto Sveglio che Dormiente. Il Corpo (ad eccezione degli Occhi e dei Muscoli Respiratori) è immobile, e si evocano le vivide, dettaglie illusioni, che chiamiamo Sogni. 
  2. Sonno in Fase non-REM: Occorre nel resto del tempo in cui il soggetto Dorme. In questa Fase il soggetto di solito non genera Sogni Complessi. Questa fase è anche detta Sonno a Onde Lente dal momento che è dominata da Ritmi EEG molto lenti e con Dinamica ampia. [Ringrazio il Dr. Giovanni Santostasi per il chiarimento fornitomi, le Onde Lente rappresentano un Sottoinsieme delle Onde Delta ].
  3. Veglia: Banalmente lo stato in cui vi è assenza di Sonno.
Questi tre Stati fondamentali corrispondono a tre distinti Stati di Funzioni Cerebrali, come vediamo nella seguente tabella. Ogni Stato Comportamentale è associato ad una notevole variazione delle Funzioni Corporee. 


Il Sonno non-REM sembra essere un periodo di totale riposo:

  1.  La Tensione Muscolare del Corpo è ridotta.
  2. I Movimenti sono minimi.
  3. Il Corpo può muoversi durante il Sonno non-REM, ma solo raramente il Cervello impartisce il Comando di Movimento, e di norma solo per brevi aggiustamenti della posizione di riposo. 
  4. La Temperatura ed il Consumo Energetico del Corpo si abbassano.
  5. Si ha un aumento della Attività della Divisione Parasimpatica dell'ANS che determina:
    5.1 Riduzione della Frequenza Cardiaca.
    5.2 Riduzione della Frequenza Respiratoria.
    5.3 Riduzione della Funzionalità Renale
    5.4 Accelerazione dei Processi Digestivi.
  6. Il Cervello sembra essere a riposo, in particolare:
    6.1 Si ha un Minimo nel Tasso di Consumo di Energia da parte del Cervello.
    6.2 Si ha un Minimo nel Tasso di Innesco di Attivazione Neurale.
    6.3 I Ritmi Lenti ed a Dinamica ampia dei segnali EEG indicano che i Neuroni Corticali Oscillano in Sincronia relativamente elevata.
    6.4 Evidenze Sperimentali suggeriscono che molti Input Sensori non riescono a raggiungere la Corteccia Cerebrale.
    6.5 Anche se non c'è modo di sapere con certezza cosa pensa un individuo mentre Dorme, gli Studi indicano che anche i Processi Mentali sono al loro Minimo. 
  7. Una volta Sveglio l'individuo usualmente non ricorda nulla o quasi di quello che accade in Sonno non-REM. Non si hanno tipologie di Sogno dettagliato, anche se i Sogni non sono del tutto assenti.
William Dement [ simpatico cognome ] un Eminente Ricercatore sul Sonno, caratterizza il Sonno non-REM con la seguente definizione:

Un Cervello al Minimo in un Corpo Mobile [an idling brain in a movable body].



Invece Dement definisce il Sonno REM come:

Un Cervello Attivo in grado di produrre Allucinazioni, in un Corpo Paralizzato [an active, hallucinating brain in a paralyzed body]

Il Sonno REM è il Sonno con Sogni. 
Sebbene il Sonno REM rappresenti solo una piccola percentuale del Sonno complessivo di un individuo, è la Fase che interessa maggiormente i Ricercatori (e questo è lo Stato che più Eccita il Cervello), probabilmente perchè i Sogni sono dei fenomeni così enigmatici ed intriganti. 
Se viene svegliato un individuo che si trova in Fase REM, come fecero per primi Dement, Eugene Aserinsky, e Nathaniel Kleitman nella metà degli anni '50, esso verosimilmente descriverà in dettaglio visioni nitide, come se fossero episodi di vita vissuta, spesso con delle trame bizzarre. Il tipo di Sogno di cui ci piace parlare e che cerchiamo poi di interpretare.

La Fisiologia stessa del Sonno REM è alquanto bizzarra.


  1. Si ha una perdita pressochè totale del Tono Muscolare Scheletrico, (situazione nota come Atonia).
  2. Si hanno movimenti dei Muscoli che controllano i Movimenti degli Occhi, e dei sottili Muscoli dell'Orecchio Interno, essi sono Fortemente Attivi. 
  3. La maggior parte del Corpo è incapace di muoversi durante il Sonno REM. I Muscoli Respiratori continuano appena a funzionare. 
  4. Inspiegabilmente, il Sistema di Controllo della Temperatura semplicemente si spegne e la Temperatura Corporea deriva verso il basso. 
  5. L'Attività Fisiologica durante il Sonno REM è dominata dalla Divisione Simpatica dell'ANS e questo comporta :
    5.1 Aumento della Frequenza Cardiaca con Battito Irregolare.
    5.2 Aumento della Frequenza Respiratoria, con Respirazione Irregolare.
    5.3 Negli individui sani il Pene o il Clitoride vengono irrorati dal Sangue e vanno in Erezione, anche se questo di norma non ha nulla a che vedere col contenuto Sessuale dei Sogni. 
  6. Il Cervello tutto sembra fuorchè a riposo, ed infatti:
    6.1 Si ha un consumo di Ossigeno da parte del Cervello (una misura del Consumo Energetico) talmente alta nel Sonno REM che può essere paragonata a quella che si ha da Svegli mentre si è concentrati nella risoluzione di un difficile problema di matematica.
    6.2 Il Tracciato EEG è praticamente indistinguibile da quello di un Cervello Sveglio e Attivo, con Oscillazioni Rapide e a Dinamica stretta. 
  7. Le raffiche di Rapidi Movimenti Oculari sono i migliori indizi che ci spingono a dedurre che in questa Fase del Sonno si fanno dei Sogni Vividi. Ed il 90-95% di coloro che si svegliano durante la Fase REM o poco dopo, dicono di aver fatto dei Sogni. 
Tutto questo fa si che il Sonno REM viene spesso descritto come un Sonno con dei Paradossi. 

martedì 19 marzo 2013

I Ritmi Cerebrali ed il Sonno: Il Sonno

Pag 594 del Testo.

Il Sonno e i Sogni, misteriosi e spesso mistici per molti popoli ed individui, soggetto favorito di molte opere d'Arte, Letteratura, Filosofia e Scienza.

Il Sonno è un Dominatore Potente.

Ogni notte, noi abbandoniamo i nostri amici, i nostri compagni, le nostre famiglie, il nostro lavoro, il nostro tempo libero, i nostri svaghi, e si entra nel Regno del Sonno.

Possiamo solo avere un limitato controllo sulla decisione; possiamo posticipare il Sonno per qualche tempo, ritardarne l'arrivo, ma prima o poi ne saremo sopraffatti.

Noi spendiamo circa un terzo della nostra vita a dormire, ed un quarto della nostra vita nel Sognare Attivamente.

Il fenomeno del Sonno si verifica sicuramente tra tutti i Vertebrati Superiori, se non addirittura tra tutti gli animali.

Studi recenti hanno dimostrato che persino il Moscerino della Frutta, la Drosophila, dorme.

Una prolungata privazione del Sonno è devastante per le corrette Funzionalità dell'organismo, ed in alcuni animali e raramente negli Esseri Umani, può portare alla morte.

Il Sonno è essenziale per la nostra vita, tanto quanto lo è il Mangiare ed il Respirare.


  • Ma perchè dormiamo?


  • A cosa serve dormire?
Nonostante molti anni di ricerche, la beffa rimane! La sola cosa certa del Sonno è che viene dopo la Sonnolenza. 

Ma una delle cose meravigliose della Scienza è che laddove c'è un vuoto di Conoscenza, si supplisce con un "florilegio" di Teorie, e questo accade anche sulla Teoria del Sonno.

[Allora magari potrò anche dire la mia].

Se però c'è qualcosa che non possiamo Spiegare, possiamo perlomeno cercare di Descriverlo. [Frase epica]

Siccome il Sonno è stato abbondantemente Studiato, possiamo darne la seguente Definizione:

Si definisce Sonno uno Stato Reversibile in cui si trova un Individuo, durante il quale:

  1. Ha una Capacità di Reazione [nel testo "Responsiveness"] Ridotta rispetto all'Ambiente Circostante.
  2. Ha una Capacità di Interazione Ridotta rispetto all'Ambiente Circostante. 
In base a questa Definizione possiamo subito dire che gli Stati di Coma e di Anestesia Totale non possono essere qualificati come Sonno.

Nel prossimo Articolo, discuteremo la Fenomenologia ed i Meccanismi Neurali del Sonno e dei Sogni. 

domenica 17 marzo 2013

I Ritmi Cerebrali ed il Sonno: L'Elettroencefalogramma: Gli Attacchi Epilettici

Pag 592-594 del Testo.

Gli Attacchi sono la forma più estrema di Attività Cerebrale Sincrona, essi sono sempre segno di una Patologia in atto.

Un Attacco Generalizzato coinvolge l'intera Corteccia Cerebrale di entrambi gli Emisferi.

Un Attacco Parziale coinvolge solo un'Area circoscritta della Corteccia.

In entrambi i casi i Neuroni all'interno dell'Area coinvolta si innescano con un Sincronismo che non si verifica mai di norma.

Di conseguenza, i Tracciati EEG di Attacchi hanno degli Schemi molto ampi.
La Corteccia Cerebrale, probabilmente a causa della sua estesa Circuiteria Controreazionata, non è mai troppo lontana dalla Eccitazione "galoppante" nota come Attacco.

Attacchi isolati sono tutt'altro che rari durante la vita di un individuo. E si stima che il 7-10% della popolazione ne abbia avuto almeno uno nell'arco della vita.

Quando un individuo è preda di Attacchi ripetuti questa condizione è nota come Epilessia, circa l'1% della popolazione U.S.A. (circa 3 milioni di persone) è affetta da Epilessia.

L'Epilessia di per se è più un Sintomo che una vera e propria Malattia. A volte le sue cause possono essere identificate: Tumori, Traumi, Disfunzioni Metaboliche, Infezioni, Malattie Vascolari; ma in molti casi la causa dell'Epilessia è ignota. 

Esistono diversi tipi di Attacchi Epilettici dovuti ognuno ad uno specifico Meccanismo: Alcune forme di Epilessia mostrano una predisposizione Genetica, e per alcune forme di Epilessia sono stati identificati i Geni responsabili.
Questi Geni Codificano diversi insiemi di Proteine, inclusi Canali Ionici, Trasportatori e Recettori. Ad esempio, un certo numero di Mutazioni dei Geni che Codificano le Proteine del Canale dello Ione Sodio sono state messe in relazione a rare forme di Epilessia di carattere ereditario.
Questi Canali Sodici Mutati tendono a rimanere aperti più a lungo del normale, facendo si che scorra più Corrente Elettrica dovuta agli Ioni Sodio (Na++) in Input al Neurone e che quindi tali Neuroni siano in condizioni di Ipereccitabilità. Un altro gruppo di Mutazioni che portano all'Epilessia danneggiano la Inibizione Sinaptica mediata dal Neurotrasmettitore GABA.
Ci sono ricerche le quali suggeriscono che alcuni Attacchi sono il riflesso di un Disordine del delicato Bilancio dell'Eccitazione ed Inibizione Sinaptica del Cervello.
Altri Attacchi possono essere dovuti ad una eccessiva Forza o Densità di Sinapsi Eccitatorie nelle Interconnessioni.

I Farmaci che bloccano i Recettori del GABA sono detti Convulsivanti (agenti Promotori di Attacchi).
Un effetto Convulsivante può essere scatenato dall'interruzione di Farmaci Sedativi Cronici, come l'Alcool o i Barbiturici.
Invece i Farmaci che sono utili nella Soppressione degli Attacchi, sono detti Anti-Convulsivanti [ o Anti-Epilettici]. Essi tendono a contrastare l'Eccitabilità in vari modi.
Ad esempio alcuni prolungando l'Azione Inibitoria del GABA (come i Barbiturici o le Benzodiazepine ).
Altri invece diminuiscono la tendenza di alcuni Neuroni ad Innescare Potenziali d'Azione ad Alta Frequenza ( come la Fenitoina e la Carbamazepina ).
Le caratteristiche del Comportamento di un individuo soggetto ad un Attacco dipendono da quali Neuroni sono coinvolti e dallo Schema della loro Attività.

Durante molti Attacchi Generalizzati, virtualmente partecipano tutti i Neuroni Corticali, in questo caso il Comportamento dell'individuo è completamente perturbato.
Si ha:

  1. Perdita di Coscienza
  2. Tutti i Gruppi Muscolari sono soggetti ad una Attività Tonica (Azione lenta e Continua) [la classica contrazione ed irrigidimento dell'individuo soggetto ad Attacco Epilettico come viene spesso rappresentato] oppure ad uno Schema Clonico (Ritmico), oppure da entrambi in una sequenza detta Attacco Tonico-Clonico.
Le Crisi di Assenza [nel testo "Absence Seizure"] si verificano durante l'infanzia e vengono caratterizzate da un Tracciato EEG di meno di 30 secondi di Onde a 3Hz e provocano Perdita di Coscienza.

Un Tracciato EEG registrato durante una Crisi d'Assenza mostra diverse anomalie molto impressionanti, come indicato nella figura seguente. 


Le V1(t)....... V9(t) sono straordinariamente Ampie, Regolari, Ritmiche, ed esse sono generate Sincronicamente attraverso l'intero Cervello. 

Nonostante questo impressionante Schema di Attività, i Segni Motori di una Crisi d'Assenza sono stranamente attenuati, come Palpebre che sbattono o Contrazioni della Bocca. 

Gli Attacchi Parziali possono essere istruttivi.
Se cominciano in una piccola Area della Corteccia Motoria, essi possono provocare dei Movimenti Clonici di parte di un Arto. 

Verso la fine del 1800, il Neurologo Britannico John Hughlings Jackson osservò la progressione dei movimenti correlati con gli Attacchi Epilettici attraverso il Corpo, ed ispezionò i loro Cervelli dopo morti, e dedusse correttamente la Mappa Somatotopica di Base della Corteccia Motoria (Vedere Cap. XIV).

[Mi pongo spesso la stessa domanda, se nel 1800 si giunse già a deduzioni corrette su cose che poi sono state confermate 200 anni dopo, mi chiedo quali intuizioni geniali attualmente stiamo deducendo, probabilmente anche cose relative al prolungamento infinito della vita].

Se gli Attacchi iniziano in una Area della Corteccia Sensoriale, essi possono innescare una sensazione anomala, detta anche Aura, che consiste nella percezione di strani odori, o la visione di puntini o luci scintillanti.

I più bizzarri sono gli Attacchi Parziali che inducono la visione di Aure di forma ben più definita, come i Déja-vu ( la sensazione di rivivere un'Esperienza o di vedere qualcosa già visto in precedenza) oppure Allucinazioni.

A volte questi fenomeni coinvolgono la Corteccia dei Lobi Temporali, includendo Ippocampo ed Amigdala, e possono danneggiare la Memoria, il Pensiero e la Coscienza.

In alcuni casi gli Attacchi Parziali possono diffondersi in modo incontrollato e diventare Attacchi Generalizzati. 

giovedì 14 marzo 2013

I Ritmi Cerebrali ed il Sonno: L'Elettroencefalogramma: Meccanismi e Significati dei Ritmi Cerebrali

Pag 590-591 del Testo.

I Ritmi Elettrici abbondano nella Corteccia Cerebrale.

  • Ma come vengono generati?
  • Quali Funzioni ne sono la causa?

Diamo un'occhiata dettagliata a queste due domande.


1. La Generazione di Ritmi Sincroni.

L'Attività di una grande quantità di Neuroni produrrà Oscillazioni Sincrone in uno o due modi fondamentali:
1.1) Possono tutti ricevere il Segnale di "Start" da un Clock [uso il termine anglosassone non tradotto nel senso Elettronico che assume ] Centrale, o pacemaker; [Ringrazio l'amico Luca Lombardi esperto di Reti di Telecomunicazioni, che mi ha suggerito l'analogia che si ha con il Network Timing Protocol attraverso il quale un Clock temporizza un'intera Rete]
1.2) Possono condividere o distribuire la Funzione di Clock tra di essi mediante Mutua Eccitazione o Inibizione. [un Timing Loop].
Il Testo per descrivere la differenza tra il Pacemaking ed il Timing Loop [Terminologie che introduco io] dice che il caso Pacemaking (1.1) è analogo ad una Orchestra che viene diretta da un Maestro, che da il Tempo.

Invece il Timing Loop dice è più "sottile" perchè deriva dal Comportamento Collettivo degli stessi Neuroni Corticali, e ricorrendo di nuovo all'analogia musicale, lo paragona ad una Jam Session. E quindi si descrive cosa accade in una Jam Session o qualcosa di simile.
Si consideri un gruppo di amici che si incontra, e magari alcuni di loro non hanno grande esperienza musicale,  e si mettono a battere le mani ognuno per conto proprio, ma nessuno da istruzioni a ciascuno degli altri su quanto rapidamente debbano essere battute le mani, dopo un certo tempo però, tutti batteranno le mani in modo perfettamente Sincrono [ognuno si basa su un feedback proveniente dagli altri]. Come accade questo?  Ascoltando e guardando tutti gli altri [il feedback appunto], ciascuno Regolerà il suo battito di mani in modo da adattarsi agli altri. 
Il fattore chiave nel Timing Loop è la mutua interazione tra individui; in una Rete Neurale, queste interazioni avvengono mediante le Connessioni Sinaptiche. 
Gli individui tendono a battere le mani entro un ristretto range di Frequenze, in modo che non devono intervenire troppo per Regolare la Temporizzazione fino a raggiungere la Sincronia [Sempre facendo riferimento alla Teoria delle Reti diciamo che ci troviamo in un ambiente Plesiocrono]. 
Analogamente dei Neuroni possono Attivarsi a determinate Frequenze, molto più di altri. Questa sorta di Comportamento Collettivo Organizzato può generare Ritmi di dimensioni impressionanti, i quali si possono muovere nello Spazio [ attraverso il Cervello coinvolgendo altri Neuroni ] e nel Tempo [ prolungando la durata del Segnale EEG generato], così come accade in una "hola" fatta in uno Stadio pieno di gente.

Molti differenti Circuiti Neurali possono generare una Attività Ritmica.

Un Oscillatore Neurale [come in Elettronica] molto semplice, è indicato in figura. Esso consiste di un Neurone Eccitatorio ed un Neurone Inibitorio. [Questo apre a scenari affascinanti, se esistono nel Cervello degli Oscillatori, allora si possono anche innescare delle Biforcazioni e delle Dinamiche Caotiche].


All'Interno dei Cervelli dei Mammiferi le Attività Ritmiche Sincrone sono usualmente coordinate da una Combinazione dei Metodi Pacemaker e Collettivo [che ho definito Timing Loop]. 

Il Talamo, con il suo enorme quantitativo di Input alla Corteccia, può agire come un potente Pacemaker. 

Sotto opportune condizioni, i Neuroni del Talamo possono generare Scariche di Potenziali d'Azione molto Ritmici. 
Ma come fanno ad Oscillare i Neuroni del Talamo?
I Neuroni del Talamo dispongono di un particolare insieme di Canali Ionici pilotati in Tensione che consentono a ciascun Neurone di generare dei Pattern di Scarica Autosostenuti molto Ritmici,

[ sarebbe interessante realizzare un Circuito Elettrico Equivalente, o verificare l'esistenza di un Modello Elettrico Neurale, ricordiamo ad. es. le Reti Neurali Cellulari di Chua

ed essi sono Ritmici anche quando non si ha un Input Esterno al Neurone [Oscillazione Autosostenuta] come vediamo nella figura seguente. 

[La Corrente di Stimolo è l'equivalente del Trigger per un Oscillatore del tipo Multivibratore Monostabile, mentre nel caso di Oscillatore a due Neuroni è analogo ad un Multivibratore del tipo Bistabile].


L'Attività Ritmica di ciascun Neurone Pacemaker quindi si Sincronizza con gli altri Neuroni Pacemaker tramite il meccanismo di Interazione Collettiva del tipo "battito di mani" [quello che ho definito tecnicamente Timing Loop].

Le Connessioni Sinaptiche tra Neuroni Eccitatori ed Inibitori del Talamo forzano ciascun singolo Neurone a seguire la Frequenza  [Ritmo] del gruppo di Neuroni.

Una volta che i Segnali sono Coordinati e Sincroni [possiamo dire anche Coerenti] vengono trasmessi alla Corteccia tramite gli Assoni Talamo-Corticali [ossia che dai Neuroni che si trovano nel Talamo si proiettano entro la Corteccia Cerebrale ] e provvedono a fornire Eccitazioni ai Neuroni dell'Area Corticale.

In questo modo un gruppo di Neuroni relativamente piccolo e localizzato nel Talamo (il Direttore d'Orchestra o il Timer del Protocollo NTP) può forzare un elevato numero di Neuroni Corticali a muoversi secondo il Ritmo imposto dal Talamo, come illustrato nella figura seguente.


Alcuni Ritmi della Corteccia Cerebrale però non dipendono dal Pacemaker del Talamo ma sono dovuti al Timing Loop degli stessi Neuroni Corticali.
In questo caso le Interconnessioni Eccitatorie ed Inibitorie dei Neuroni determinano un Pattern Sincrono di Attività che può rimanere localizzato oppure diffondersi e coinvolgere più ampie regioni della Corteccia. 

2. La Funzione dei Ritmi Cerebrali.

E' molto suggestivo seguire i Ritmi Corticali descritti da un Tracciato EEG, ed essi seguono in parallelo una grande quantità di interessanti Comportamenti Umani, che dobbiamo per forza chiederci il perchè vi siano così tanti Ritmi [la traduzione dall'originale è stata più ostica del solito].

Ed inoltre ci sobbiamo chiedere, a quale scopo vi sono così tanti Ritmi?

Ancora non ci sono risposte soddisfacenti. 
Alcune idee in merito ci sono ma i dati sono ancora scarsi.

Una ipotesi relativa ai Ritmi relativi al Sonno è che essi costituiscono il modo con cui il Cervello Disconnette la Corteccia Cerebrale dagli Input Sensoriali.
Quando si è in stato di Veglia, il Talamo permette all'Informazione proveniente dai Sensori di passarvi attraverso e raggiungere la Corteccia.
Quando si è in stato di Sonno, i Neuroni del Talamo Attivano una Procedura che induce uno Stato Ritmico Autogenerato, che impedisce alla Informazione Sensoriale di raggiungere la Corteccia. [Mi chiedo: Questo è coerente con quanto accade praticando l'Anestesia ad un paziente che deve subire un intervento Chirurgico? ].
Malgrado questa idea abbia intuitivamente una certa logica (molte persone preferiscono dormire in un ambiente silenzioso e buio), essa non spiega perché i Ritmi sono necessari.
Non sarebbe più semplice che il Talamo sia Inibito e consenta alla Corteccia di mantenersi in uno stato di Quiete?

[senza Ritmi, tipo EEG piatto? Circuiti spenti. Forse questi Ritmi sono degli "echi" provenienti dalla Circolazione, dal Metabolismo, dalla Respirazione, insomma sono una "Attività Minimale" che permette avendo la Corteccia come gestore di mantenere le Funzioni Vitali Attive?]

E' stato proposta l'esistenza di una Funzione per Ritmi Veloci [Alte Frequenze] nella Corteccia Cerebrale Attiva.

Ricordiamo dal Cap X che uno Schema per la comprensione della Percezione Visiva sfrutta il vantaggio che Oggetti Corticali che Rispondono agli stessi Oggetti [visivi?] sono Attivi in modo Sincrono.

Walter Jackson Freeman II, un Neurobiologo dell'Università della California, Berkeley, è stato un pioniere dell'idea che i Ritmi Neurali sono utilizzati per Coordinare le Attività tra Regioni del Sistema Nervoso.

Sia il Sistema Motorio che il Sistema Sensorio di un Cervello in stato di Veglia generano spesso raffiche di Attività Neurale Sincrona che fanno salire la Frequenza delle Oscillazioni nel range [30,80]Hz, (e vengono talvolta indicati come Ritmi Gamma ).

Sincronizzando momentaneamente le rapide Oscillazioni generate dalle differenti Regioni della Corteccia, probabilmente il Cervello lega insieme varie Componenti Neurali in una Singola Costruzione Percettiva.

Ad esempio, quando un individuo cerca di afferrare una palla da Basket, differenti gruppi di Neuroni che simultaneamente Rispondono ad una specifica Forma, Colore, Movimento, Distanza, ed anche alle regole del Basket, tendono ad Oscillare in modo Sincrono.

Il fatto che le Oscillazioni di questi Gruppi di Neuroni sparpagliati (che possiamo codificare come [teniamo il termine originale in inglese] Basketballness ossia tradotto letteralmente "tutto ciò che riguarda il Basket") siano fortemente Sincroni, ci fa pensare che questi Gruppi possano essere identificati come un Insieme Significativo, distinto da altri Neuroni limitrofi, e quindi unificherebbero le Parti Neurali scollegate tra loro del "Puzzle del Basket".

La dimostrazione di questa Idea è indiretta, lontana dall'essere dimostrata, e comprensibilmente controversa.
Al momento, le Funzioni dei Ritmi nella Corteccia Cerebrale sono in gran parte un mistero.  

Una Ipotesi plausibile è che molti Ritmi non hanno una Funzione diretta [associata], bensì potrebbe trattarsi di "sottoprodotti" intriganti ma poco importanti relativi alla tendenza che ha il Cervello ad essere Fortemente Interconnesso, con varie forme di Feedback Eccitatorio.

[Qui si apre una parentesi sulla Teoria delle Oscillazioni molto interessante]

Quando un Sistema è sottoposto ad una Eccitazione [nel testo, "Eccita se stesso"], sia che si tratti di un Amplificatore Audio, che una "hola" allo stadio, essa spesso porta alla Instabilità o alla Oscillazione [va approfondito questo aspetto delle Oscillazioni Neurali].

I Circuiti Controreazionati [Neurali, ossia con Feedback ] sono essenziali per la Corteccia Cerebrale, per permetterle di compiere tutte le meravigliose cose che è in grado di compiere.

Le Oscillazioni [anche Caotiche] possono essere una conseguenza inevitabile e non voluta ma necessariamente tollerata, di una grande quantità di Circuiti Controreazionati.
Anche se non associabili ad una specifica Funzione, i Ritmi EEG ci offrono una interessante finestra sugli stati Funzionali del Cervello.

I Ritmi Cerebrali ed il Sonno: L'Elettroencefalogramma: I Ritmi EEG

Pag 589-590 del Testo

Le Frequenze (o Ritmi) dei Segnali EEG
[diciamo in termini di Teoria dei Segnali, le Armoniche o l'Insieme di Armoniche di cui è composto il segnale Vk(t) che è il Segnale Elettrico misurato ai capi di una coppia di Elettrodi dell'Array che rappresenta il Sistema di Rilevazione per EEG] variano notevolmente, e spesso sono Correlate con particolati Stati del Comportamento, come:

  1. Attenzione
  2. Sonno
  3. Veglia
Ecc., o Stati Patologici:
  1. Coma
  2. Attacchi [Epilettici, d'Ansia ecc. ]
La figura seguente rappresenta una parte di un Tracciato Normale EEG.
I Ritmi [o Insieme di Armoniche o Frequenze] sono classificati in base al loro Intervallo di Frequenza. 
Ogni Intervallo di Frequenza è indicato con una lettera dell'Alfabeto Greco. 
  1. Ritmi Beta: Ritmi a Frequenza più alta, con F > 14Hz, ed indicano che la Corteccia è Attivata.
  2. Ritmi Alfa: Ritmi a Frequenza compresa nell'intervallo [8,13]Hz e sono associati con Stati di Veglia Tranquilla.
  3. Ritmi Theta: Ritmi a Frequenza compresa nell'intervallo [4,7]Hz e si presentano durante gli Stati di Sonno.
  4. Ritmi Delta: Sono decisamente lenti, con F < 4Hz spesso caratterizzati da grande Ampiezza, ed indicano Sonno Profondo. 

Mentre l'Analisi di un Tracciato EEG non è in grado di farci sapere cosa una persona sta pensando, ci può aiutare a capire se una persona sta pensando. 

In generale i Ritmi di Ampiezza bassa e Frequenza più alta sono associati con stati di Attenzione e Veglia, o Stadi del Sonno con Sogni.
I Ritmi di Ampiezza alta e Frequenza più bassa sono associati al Sonno senza Sogni, oppure allo Stato Patologico di Coma.
Questo ha una sua logica, dal momento che quando la Corteccia Cerebrale è più impegnata nel Processamento di Informazione, sia che provenga da Input Sensori che da Processi Interni, il livello di Attività dei Neuroni Corticali è relativamente elevato ma anche decisamente non Sincronizzato.

In altre parole ciascun Neurone, o un gruppo molto piccolo di Neuroni, è fortemente coinvolto in un particolare e specifico aspetto di un Compito Cognitivo Complesso; esso si Innesca rapidamente, ma non necessariamente in modo simultaneo con i Neuroni vicini.

Questo porta ad una bassa Sincronizzazione, e l'Ampiezza [media] del Segnale Vk(t) dell'EEG è bassa, ed in questo caso domina il Ritmo Beta.

Invece, durante il Sonno Profondo, i Neuroni Corticali non sono impegnati nel Processamento di Informazione, ed una grande quantità di questi sono Fisicamente Eccitati da un Input comune, lento e Ritmico [Periodico]. In questo caso la Sincronia è alta, e l'Ampiezza [media] del segnale Vk(t) dell'EEG è elevata.

martedì 12 marzo 2013

I Ritmi Cerebrali ed il Sonno: L'Elettroencefalogramma: Come Registrare le Onde Cerebrali

Pag. 586-589 del Testo

Registrare un EEG è relativamente semplice.

Il metodo usualmente è non invasivo, ed assolutamente indolore. Il numero di individui che hanno dormito notti intere indossando delle Calotte munite di Elettrodi per EEG all'interno di Laboratori di Ricerca in assoluto comfort è incalcolabile.

Gli Elettrodi sono applicati e fissati con degli adesivi alla cute della Testa, eventualmente aggiungendo della Pasta Conduttiva per ridurre la Resistenza Elettrica Cutanea ed assicurare una Connessione ad alta Conduttanza Elettrica.

Come mostrato nella figura seguente, circa un paio di dozzine di Elettrodi sono fissati in Posizioni Standard sulla Testa e collegati ad un Banco di Amplificatori e Dispositivi di Registrazione.

Piccole fluttuazioni in Ampiezza, usualmente nell'ordine delle decine di microVolt (uV), vengono misurate ai capi di Coppie di Elettrodi ben determinati [E' ovvio che per misurare una Differenza di Potenziale serve sempre una coppia di morsetti].

Differenti Regioni del Cervello, Anteriore e Posteriore, Destra e Sinistra, possono essere esaminate selezionando la opportuna Coppia di Elettrodi.

La tipica Registrazione EEG [il Tracciato] è un insieme di molti "scarabocchi" simultanei, che indicano la variazione della Tensione ai capi delle varie Coppie di Elettrodi.

[Avremo allora un Vettore V(t) di segnali V1(t),....Vn(t) che rappresenterà lo Stato della Attività Elettrica della Corteccia Cerebrale rilevato mediante EEG all'istante t. Se vogliamo calcolare il numero massimo di Connessioni contemporanee dovremmo considerare le Combinazioni di 24 elementi presi a 2 a 2, la cui formula è 24!/((22!)*(2!)) = (24*23)/2= 23*12= 276 possibili tracciati diversi, vedremo poi quali e quanti vengono considerati].




Quale parte del Sistema Nervoso genera le Fluttuazioni ed Oscillazioni di un EEG?

Per la maggior parte, un EEG misura le Tensioni Elettriche generate da Correnti Elettriche che scorrono durante l'Eccitazione Sinaptica dei Dendriti di molti Neuroni Piramidali della Corteccia Cerebrale, che si trova immediatamente al di sotto del Cranio, e rappresenta circa l'80% della Massa Cerebrale.

Ma il Contributo Elettrico di ogni singolo Neurone Corticale è troppo piccolo, ed il Segnale deve attraversare diversi strati di Tessuto non Neurale, incluse le Meningi, i Fluidi Cerebrali, le Ossa del Cranio e la Pelle per raggiungere l'Elettrodo (come illustrato nella figura seguente).
Pertanto per avere un Segnale EEG sufficientemente grande da poter essere misurato, è necessario il Contributo di molte migliaia di Neuroni sottostanti [quindi il Segnale Elettrico rilevato da un EEG è la Somma di vari singoli Contributi Elettrici].




Questo ha una interessante conseguenza: L'Ampiezza del Segnale EEG dipende in modo sensibile dalla Sincronizzazione dell'Attività dell'insieme di Neuroni sottostanti [In modo che essi Interferiscano Costruttivamente].
Quando un gruppo di Neuroni è Eccitato simultaneamente, i piccoli singoli Contributi si sommano per generare un Segnale apprezzabile.
Tuttavia, quando ciascun Neurone riceve un Impulso Eccitatorio di Ampiezza confrontabile, ma esso è distribuito su un range temporale ampio [quindi Segnali non Sincronizzati], la Sommatoria dei Segnali è meno apprezzabile ed irregolare (si veda la figura seguente).


Si osservi che in questo caso, il numero m di Neuroni Attivati, e la Quantità Totale di Eccitazione [nel senso dell'Integrale del segnale Vk(t) di uno qualsiasi dei Segnali dell'insieme di m Neuroni Attivati ], può rimanere inalterato, quello che cambia è lo Sfasamento dei vari Segnali, ovvero la diversa distribuzione nel Tempo del Segnale.

[ Formalizziamo matematicamente:

Sia Ve(t) = (V1(t).....Vm(t)) il vettore dei Segnali di Tensione provenienti dall'Assone di ciascun Neurone,

Sia Vsum(t) = V1(t)+....+Vm(t) il Segnale Somma dei Neuroni che viene letto da un determinato Elettrodo dell'EEG,

Si dice che i segnali V1(t)..... Vm(t) sono Sincronizzati se la Funzione di Cross-Correlazione Rxy(t) tra tutte le possibili coppie di Segnali Vp(t) e Vq(t) con p,q = 1,....,m è Massimizzata, ossia assume per ogni istante il valore massimo possibile.

In questo caso Vsum(t) ha il valore massimo possibile ]

Se l'Eccitazione Sincrona di questo gruppo di Neuroni si ripete svariate volte il Segnale EEG Risultante sarà costituito da grandi Onde Ritmiche.

Spesso descriviamo i Segnali Ritmici EEG in termini della loro Ampiezza Relativa, che è indice della Sincronizzazione dell'Attività Neurale sottostante (anche se altri fattori come in numero m di Neuroni Attivi contribuisce a formare l'Ampiezza del Segnale) 

[Nella ipotesi più semplice ammettiamo che m sia costante, in realtà m = m(t) assume valori nell'insieme dei Numeri Naturali da 1 a 10^11 dove il Limite Superiore si ha nell'Ipotesi improbabile che tutti i Neuroni del Cervello siano contemporaneamente attivi, e generino un unico contributo. Insomma il numero di Neuroni attivi varia nel tempo].

Un modo alternativo per Registrare i Ritmi della Corteccia Cerebrale è con la Magneto-Encelografia (Acronimo MEG) .

Dalla Fisica dell'Elettromagnetismo sappiamo che quando scorre una Corrente Elettrica viene generato un Campo Magnetico secondo la "Regola della Mano Destra", ossia se il pollice indica il verso di scorrimento della Corrente Elettrica, le dita indicano la direzione delle linee di flusso del Campo Magnetico, per cui se la Corrente scorre su un conduttore rettilineo si hanno linee di flusso circolari per cui se la corrente scorre verso l'alto il flusso è orientato in senso antiorario. 

Da questo si deduce che i Neuroni, se generano Correnti, necessariamente generano Campi Magnetici. Quindi o si misura il Campo Elettrico con l'EEG o il Campo Magnetico con il MEG.

Il fatto è che il Campo Magnetico generato è molto piccolo. Anche la più forte Attività Cerebrale, con il massimo numero di Contributi Sincroni di Neuroni Attivi produce un Campo la cui Intensità è 10^-9 quella del Campo Magnetico Terrestre [Ecco perchè non riusciamo a spostare l'ago di una bussola], o quello di Linee di Trasmissione di Potenza Elettrica (Elettrodotti) oppure Ascensori o Automobili. 

Rilevare gli infinitesimali Segnali Magnetici Cerebrali immersi in un ambiente "magneticamente rumoroso" sarebbe come voler sentire i passi di una formica nel bel mezzo di un concerto Rock [bel paragone].

Esso richiede di trovarsi in una stanza adeguatamente schermata dal "rumore magnetico" e strumentazione molto costosa con Rivelatori Magnetici molto sensibili che vengono raffreddati ad Elio a -269°C (Vedi figura seguente).



Le Potenzialità della Tecnica MEG sono complementari ad altre Tecniche di Misurazione delle Funzioni Cerebrali.
La MEG è molto migliore dell'EEG per localizzare le Sorgenti di Attività Neurale nel Cervello, in particolare, quando queste sono molto in profondità. 
Come l'EEG la MEG può registrare delle rapide fluttuazioni di Attività Neurale che sono troppo veloci per essere rilevate da fMRI o PET .
Tuttavia la MEG non può fornire immagini tridimensionali dettagliate come quelle di una fMRI.
Inoltre, EEG e MEG misurano direttamente l'Attività dei Neuroni, mentre fMRI e PET fanno delle misure indirette, rilevando variazioni nel Flusso Ematico, o nel Metabolismo, che sono in parte controllati da Attività Neurale ma sono influenzati anche da altri Fattori Fisiologici. 
La MEG è attualmente usata per Studi Sperimentali sul Cervello Umano e sulle sue Funzioni Cognitive e come Ausilio Diagnostico dell'Epilessia e nei Disordini del Linguaggio.